Грунт гф: Грунтовка ГФ-021: характеристики, расход, цена, инструкция по применению, производитель, где купить ГФ-021

Грунтовка ГФ-021 красно-коричневая

Грунтовка ГФ-021 красно-коричневая  выпускается по ГОСТ 25129-82

Купить Грунтовку ГФ-021 красно-коричневую

Назначение грунтовки ГФ-021 красно-коричневой

Для грунтования металлических (чёрные металлы) и деревянных поверхностей под покрытия различными эмалями (в том числе — АС, ГФ, МС, КО, МЧ, НЦ, АК, ХВ, ПФ).

 

Состав грунтовки ГФ-021 красно-коричневой

Грунтовка ГФ-021 красно-коричневая представляет собой суспензию пигментов и наполнителей в алкидном лаке с добавлением растворителей, сиккатива и стабилизирующих веществ.

Свойства грунтовки ГФ-021 красно-коричневой

Грунтовка ГФ-021 красно-коричневая используется в комплексном покрытии с большинством декоративных и отделочных лакокрасочных материалов. Системы с грунтовкой ГФ-021 красно-коричневой являются универсальными системами покрытий для эксплуатации на открытом воздухе, а также внутри помещений.   Они отличаются высокой стойкостью к климатическим воздействиям в условиях городской и промышленной атмосферы, к минеральным маслам и смазкам. Также грунтовку ГФ-021 красно – коричневую допускается использовать как самостоятельное покрытие в тех же условиях. Плёнка, образуемая грунтовкой, отличается высокой адгезией к подложке, она эластична, при этом обладает хорошей прочностью, твёрдостью, стойкая к растворам солей и минеральных масел, к действию нитроэмалей общего назначения. Пленка грунтовки устойчива к изменению температур от –45°C до +60°C.

Технические характеристики грунтовки ГФ-021 красно-коричневой
Внешний вид пленки	После высыхания пленка должна быть ровной, однородной, матовой или полуглянцевой
Цвет плёнки	Красно–коричневый, оттенок не нормируется
Условная вязкость по вискозиметру ВЗ–246 с диаметром сопла 4 мм при температуре (20,0 ± 0,5) °C	45
Степень разбавления грунтовки растворителем,%, не более	20
Массовая доля нелетучих веществ,%	54–60
Время высыхания до степени 3, не более при температуре (105+5) °C, мин при температуре (20+2) °C, ч	35 24
Эластичность пленки при изгибе, мм, не более	1
Прочность пленки при ударе, см, не менее	50
Степень перетира, мкм, не более	40
Адгезия пленки, баллы, не более	1
Твердость пленки по маятниковому прибору М–3, усл. ед., не менее	0,35
Стойкость пленки к статическому воздействию 3%–го раствора NaCl, ч, не менее Стойкость пленки к статическому воздействию минерального масла при температуре (20+2)оС, ч, не менее	24 48

Цветовые решения грунтовки ГФ-021 красно — коричневой

После высыхания грунтовка образует поверхность красно-коричневого цвета.

Хранение грунтовки ГФ-021 красно — коричневой

Гарантийный срок хранения грунтовки — 6 месяцев со дня изготовления.

Грунтовку ГФ-021 красно — коричневую хранят в плотно закрытой таре, предохраняя от влаги, действия тепла и прямых солнечных лучей при температуре от минус 40^оС до +40^оС.

Срок службы грунтовки ГФ-021 красно — коричневой

При соблюдении требований к подготовке поверхности, нанесению материалов, их сушке возможна эксплуатация покрытий с грунтовкой ГФ-021 красно-коричневой с сохранением их декоративных и защитных свойств не менее 4 лет (в зависимости от финишной эмали) в умеренном климате.

Фасовка

Фасовка грунтовки ГФ-021 красно-коричневой производится в специальную промышленную тару с учетом всех требований потребителя, а также в потребительскую тару — металлическая банка объёмом 1 л, 2 л и 3 л.

Категории

ГФ-021, грунтовка, металл, дерево, атмосферостойкая, покрытие, антикоррозионная, атмосферостойкая, кисть, пульвер

Применение грунтовки ГФ-021 красно-коричневой

Грунтовка ГФ-021 красно-коричневая универсальная, она используется в комплексном покрытии практически со всеми шпатлёвками и финишными эмалями, а также может использоваться в качестве  самостоятельного покрытия при эксплуатации на открытом воздухе и внутри помещений. При использовании грунтовки ГФ-021 красно-коричневой под эмали АС, ГФ, МС, КО, МЧ, НЦ, АК, ХВ, ПФ обеспечивается стойкость систем покрытий к минеральным маслам и смазкам. Перед применением грунтовку ГФ-021 красно-коричневую разбавляют сольвентом, ксилолом или смесью одного из них с уайт-спиритом в соотношении 1:1 по массе, при окраске изделий в электрополе применяют разбавитель РЭ-4В.

Степень разбавления грунтовки ГФ-021 красно-коричневой растворителем не более 20% от массы грунтовки. Грунтовку ГФ-021 красно-коричневую наносят на подготовленную поверхность методом пневматического и безвоздушного распыления, распылением в электрополе, струйным обливом, окунанием или кистью в один — два слоя, при температуре окружающего воздуха от +5 до +35^оС и относительной влажности не более 85%.

Время высыхания однослойного покрытия грунтовки ГФ-021 красно — коричневой при температуре (20±2)°С — 24 ч. Допускается сушка грунтовки при температуре (105±5)^оС  в течение 35 мин.

Расход грунтовки ГФ-021 красно-коричневой на однослойное покрытие составляет от 60 до 100 г/м². Практический расход грунтовки зависит от конфигурации окрашиваемой поверхности, качестве подготовки поверхности, применяемого метода окрашивания, применяемого окрасочного оборудования, квалификации персонала, условий нанесения.

Меры предосторожности

При проведении окрасочных работ с грунтовкой ГФ-021 красно-коричневой, а также после их окончания необходимо тщательно проветрить помещение. Для защиты рук применять резиновые перчатки. Беречь от огня!

Основные преимущества грунтовки ГФ-021 красно-коричневой

— Грунтовку ГФ-021 красно-коричневую наносят как на металлические, так и на деревянные поверхности;

— Грунтовку ГФ-021 красно-коричневую используют в различных системах лакокрасочных покрытий, а также грунтовку ГФ-021 можно применять в качестве самостоятельного покрытия;

— Покрытия с грунтовкой ГФ-021 красно-коричневой эксплуатируются в открытой атмосфере различных климатических зон и внутри помещений;

— Плёнка, образуемая грунтовкой ГФ-021 красно-коричневой, обладает хорошей прочностью, твёрдостью, стойкостью к растворам солей и минеральных масел и к действию нитроэмалей общего назначения;

— Пленка грунтовки ГФ-021 красно-коричневой устойчива к изменению температур от минус 45°C до +60°C;

— Грунтовка ГФ-021 красно-коричневая технологична, наносится различными методами.

Грунтовка ГФ-021 – и швец, и жнец, и на дуде игрец

Как известно, изделия из металла, особенно из черного, под воздействием влаги и температур быстро ржавеют. И вопрос защиты от коррозии возникает у любого, кто сталкивался с монтажом металлоконструкций, будь то столб для забора или металлокаркас здания на 10 000 м². Наиболее доступный способ защиты металла в данном случае – это обработка специальными грунтовками.

Грунтовка ГФ-021 – состав на основе смолы с добавлением пигментов, наполнителей, сиккатива и стабилизирующих веществ. Смола определяет принцип работы состава: он не впитывается в поверхность, а создает пленку. Грунтовки отличаются от эмалей тем, что заполняют мельчайшие неровности окрашиваемой поверхности без образования воздушных микропузырьков благодаря составу и высокой текучести. Вследствие этого увеличивается площадь сцепляемой поверхности, а значит, и надежность конечного покрытия.

Применение грунтовки ГФ-021 можно назвать универсальным: это и защита от коррозии, и подготовка поверхности под нанесение эмали и краски, и выполнение роли финишного покрытия. Но есть и обратная сторона медали: высокая текучесть грунтовки не позволяет создать слой значительной толщины. И огрунтованный металл будет сопротивляется агрессивной среде хуже, нежели окрашенный поверх грунтовки эмалью. Поэтому использовать ГФ-021 как финишное покрытие можно только в том случае, если требования к качеству конструкции предъявляются не самые высокие.

Согласно ГОСТ 25129-82 грунтовка ГФ-021 выполняется в красно-коричневом цвете. Грунтовки, выполненные по ТУ, могут быть серого и белого цвета. К слову, сегодня существуют и другие составы, схожие по основным техническим характеристикам с грунтовкой ГФ-021 и по способу применения, но с более широкой цветовой гаммой: зеленый, красный, белый, черный, вишневый, шоколадный и другие цвета. Есть и схожие с ГФ-021 быстросохнущие грунтовки. 

Типы оснований и их подготовка

В основном грунтовкой ГФ-021 обрабатывают металл. Но ее активно используют и с деревом, фанерой, OSB, ДСП, МДФ, изделиями из пластика и даже бетоном.

Металлические поверхности предварительно необходимо очистить. Ржавчины и окалины убрать с помощью шлифовального инструмента, а жировые загрязнения – с помощью уайт-спирита. Тоже самое касается деревянных и бетонных поверхностей: очистить от пыли, обезжирить, удалить следы старой краски, если они есть, с помощью скребка, а впадины и неровности выровнять и зашпаклевать.

Нанесение грунтовки

Следующий этап – непосредственно нанесение грунтовки. Температура окружающей среды во время нанесения состава должна быть не ниже +5°. Емкость с грунтовкой открыть, удалить пленку с поверхности суспензии и тщательно перемешать до однородного состояния. 

Сам процесс нанесения может быть трех типов:

• механический – с помощью аппаратов распыления;
• ручной – с помощью кисти или валика;
• метод окунания.

В случае необходимости допускается разбавлять грунтовку ксилолом, сольвентом или нефрасом.

Время высыхания ГФ-021 при температуре +20°C градусов – до 24 часов.  

Инструменты и кисти после работы обязательно очистить и промыть растворителем. Кисти можно дополнительно обернуть в ветошь, пропитанную растворителем, — это позволит сохранить мягкость ворса. 

Огрунтованная поверхность в результате должна быть гладкой, матовой, ровного цвета.

В дальнейшем можно производить финишную окраску различными красками и эмалями.

Заказать грунтовку ГФ-021 вы можете прямо сейчас в интернет-магазине.

описание, технические характеристики, ГОСТ, как пользоваться ГФ-021 по металлу и дереву

30.12.2019

Грунтовка ГФ-021 – алкидная эмульсия, которую наносят на металл или дерево в качество базового защитного покрытия. Она улучшает сцепления краски или эмали с поверхностью, предотвращает коррозию. Ее можно использовать на начальном или промежуточном этапе малярных работ, чтобы подготовить черный металл к финишному покрытию. Но также она может служить самостоятельным средством обработки.   ГФ-021 образует устойчивую к перепадам температур пленку, которая надежно защищает металл, пластик или дерево от негативных внешних воздействий.

Сфера применения ГФ-021 широкая. Чаще всего ее приобретают для окрашивания металлоконструкций: гаражей, заборов, оград, решеток, балок. Но также грунт активно используют в таких отраслях, как машиностроение, станкостроение, военная промышленность, производство транспортной тары и сельскохозяйственного оборудования.

Характеристики

• цвет: серый, красно-коричневый, по специальному заказу – черный;
• текстура пленки после высыхания: матовая или наполовину глянцевая;
• эластичность покрытия в изгибе: меньше 1 мм;
• доля летучих веществ: до 60%;
• расход на слой: до 120 г/кв. м;
• толщина слоя: до 20 мкм.

Грунт представляет собой смесь жидкостей с разной плотностью, которая содержит алкидный лак, сиккатив, противокоррозионные пигменты и наполнители, а также стабилизирующие добавки. Одним из компонентов грунтовки также служит растворитель, который добавляют на этапе подготовки к покрытию. Каждая партия проходит контроль и получает сертификат качества, который подтверждает ее соответствие государственным стандартам.

Грунтовка способна выдержать длительное статическое воздействие таких жидкостей, как минеральное масло и хлористый натрий. При условии, что их температура не превышает 20 градусов Цельсия, защитное покрытие не будет разрушаться в течение суток.

Преимущества

Как и другие алкидные материалы, это универсальная грунтовка для металла, дерева, пластика, бетона, штукатурки, а также древесно-стружечной плиты (ДСП). Ее можно использовать не только под открытым небом для металлических конструкций и заборов, но и в помещении. Например, этой грунтовкой обрабатывают поверхности в санузлах и ванных комнатах, чтобы защитить материалы от действия влаги и горячего пара.

Кроме этого, у нее целый ряд достоинств:

• она устойчивая к влаге и пару;
• не оставляет подтеков при нанесении;
• делает поверхность прочнее и долговечнее;
• обеспечивает крепкое сцепление краски с основой;
• позволяет сократить количество слоев краски или эмали;
• выдерживает экстремально высокие и низкие температуры;
• предотвращает химическое разрушение металлической основы;
• маскирует недостатки деревянной поверхности, например, смолистые сучки;
• после высыхания поверхность можно мыть с использованием чистящих средств.

Выбор грунтовки ГФ-021

Грунт продают в разных вариантах фасовки. Мелкая тара – 0.9 и 2.7 кг, стандартная фасовка – 22-25 кг, но самый востребованный вид упаковки – по 25 кг. Выбирая емкость, учитывайте, что после открытия она может стоять около года. И если грунтовка хранится дольше 6 месяцев, перед использованием ее нужно проверить на сохранение свойств и тщательно размешать.

Для черных металлов и дерева отлично подойдет красно-коричневая ГФ-021. Ее выпускают в соответствии с ГОСТ 25129-82. Это качественное, долговечное покрытие, которое увеличивает сцепление краски с основной поверхностью и не допускает появления ржавчины. Красно-коричневый грунт – отличная основа для окрашивания насыщенными цветами.

Под разные эмали хорошо использовать серую грунтовку. Она сочетается практически со всеми разновидностями покрытий: АС, МС, МЧ, АК, ПФ и другими. Разбавлять ее можно сольвентом или кислотой, сохраняя пропорции пятьдесят на пятьдесят. Выпускают серую грунтовку по ТУ У 24. 3-31576901-020:2010. После высыхания грунт образует матовую или полуглянцевую прочную пленку, которая служит хорошим основанием для покрытия светлой эмалью или краской.

Подготовка поверхности и нанесение

Чтобы не допустить порчи материала, храните грунт в закрытой емкости без доступа влаги и солнечных лучей. Производители гарантируют, что при соблюдении этих условий материал не испортится полгода, но практика показывает, что  свойства сохраняются намного дольше: год или даже полтора. Важно, чтобы она не контактировала с открытым пламенем, искрами или высокими температурами, поскольку это чрезвычайно горючее вещество, способное мгновенно вспыхнуть.

Грунтуют любые поверхности в перчатках, и если работаете в помещении, следите, чтобы оно хорошо проветривалось, поскольку у смеси едкий запах, а накопившиеся в замкнутом пространстве пары растворителей вызывают отравление. Маляр чувствует головную боль, тошноту, у него темнеет в глазах. Все это признаки того, что работник надышался парами растворителя в закрытом помещении. Позаботьтесь о защите глаз и органов дыхания, поэтому перед нанесением средства надевайте очки и респиратор.

Работайте в закрытой одежде, которая плотно прилегает к телу, чтобы избежать попадания на кожу. Не обязательно, но желательно ношение защитного комбинезона. Если средство все-таки попало на незащищенную кожу, промойте ее мыльным раствором. Строго запрещено курить поблизости от емкостей, а также в месте грунтования поверхностей.

Первый этап нанесения – подготовка основы. Поверхность следует очистить от ржавчины, жира, грязи, следов старого покрытия, если оно было. После очистки основы ее нужно полностью высушить и обезжирить при помощи уайт-спирита. Этот растворитель также можно использовать и для самого грунта, и для чистки инструментов после работы. Грунтовка способна скрадывать некоторые недостатки деревянной поверхности, но если есть значительные неровности и шероховатости, потребуется дополнительное выравнивание.

Следующий этап – подготовка грунта. Его нужно размешать, и если за время хранения на поверхности успела образоваться пленка, ее перед размешиванием удаляем. Внимательно изучите инструкцию производителя. Там может быть указано, что грунтовку нужно смешать с растворителем. В таком случае его рекомендованная доля – до 25%. ГФ-021 хорошо сочетается с такими растворителями, как уайт-спирит, сольвент и ксилол.

Поскольку смешивать с растворителем нужно непосредственно перед нанесением, сначала измерьте площадь поверхности и рассчитайте расход. Расчет несложный: вычислите суммарную площадь под обработку и умножьте полученную цифру на возможный расход грунта: 100 граммов на метр квадратный. Это и будет необходимое количество грунтовки в граммах. Сразу замешивать с растворителем все содержимое упаковки не нужно.

Работать нужно при комнатной температуре. Если полагаться на инструкцию производителей, грунт сохнет не меньше 12 часов, но на самом деле для его полного высыхания потребуется 24 часа. Ускорить этот процесс можно только при помощи специального оборудования для сушки. Наносить эмаль или краску сверху можно после полного высыхания покрытия, однако если основа пористая, например, деревянная, чтобы она стала более ровной, лучше загрунтовать материал дважды.

Способы нанесения грунта ГФ-021

Грунтовка достаточно жидкая, поэтому ее можно наносить не только валиком, кистью, но и краскопультом. Также хороший способ обработки металла – окунание, струйный облив, безвоздушное распыление. Для каждого объекта способ нанесения выбирают отдельно, учитывая площадь, конфигурацию поверхности, в помещении или на улице она находится.

Один из популярных методов нанесения – распыление в электростатическом поле. Оно требует использования подключенного к сети строительного пистолета и насоса. Оборудование сообщает грунтовочной смеси электрический заряд, и материал распыляется за счет заряженных частиц. Они отталкиваются друг от друга и разделяются, образуя на поверхности равномерный слой. Плюс этого метода – в экономии, поэтому электростатическое распыление рекомендуют для покрытия больших площадей.

Также часто прибегают к методу пневматического распыления. В основе технологии – применение сжатого воздуха, благодаря которому грунтовка распыляется в виде дисперсной массы. Поэтому для нанесения грунта потребуется компрессор. Зато слой выходит достаточно плотным. Пневматический метод хорошо использовать, когда нужно сократить количество слоев грунта.

Текс Универсал ГФ 021 грунт антикорозийный универсальный

Тип: Антикоррозионная алкидная грунтовка.

Область применения: Применяется для грунтования преимущественно металлических поверхностей перед окраской алкидными эмалями и масляными красками внутри и снаружи помещения. Не является самостоятельным покрытием, может использоваться для кратковременной защиты металла от коррозии перед финишной окраской.

ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

• Расход на 1 слой: 10 — 15 м2/кг (13 — 19 м2/л)
• Сухой остаток: 67 — 74%
• Плотность: 1,2 — 1,4 кг/л
• Разбавитель: Уайт-спирит
• Способ нанесения: Наносится кистью, валиком, распылением или окунанием.
• Время высыхания при +20ºС и относительной влажности 65%: Межслойное – 24 часа. Внимание! При понижении температуры и увеличении относительной влажности воздуха время высыхания может увеличиваться.
• Цвет: Серый, красно-коричневый
• Стойкость к химическим средствам: Устойчива к скипидару, уайт-спириту, денатурату. Выдерживает растительные и животные жиры, смазочные масла и консистентные смазки.
• Хранение и транспортировка: Выдерживает хранение и транспортировку при отрицательных температурах. Хранить в герметичной, плотно закрытой таре.
• Срок годности: Гарантийный срок хранения в заводской невскрытой упаковке — 2 года.
• Фасовка: 1,0 кг, 2,5 кг, 24 кг, 60 кг

ИНСТРУКЦИЯ ПО ПРИМЕНЕНИЮ

Условия при грунтовании

Окрашиваемая поверхность должна быть сухой. Температура воздуха и окрашиваемой поверхности должна быть выше +5ºС, а относительная влажность воздуха — менее 80%. Внимание! При понижении температуры и увеличении относительной влажности воздуха продолжительность высыхания может увеличиваться.

Предварительная подготовка

Новые или ранее окрашенные металлические поверхности отшлифовать, удалить пыль и остатки непрочно держащегося покрытия и ржавчины, окалины, грязи, масел и других видов загрязнений, обезжирить «Ацетоном» ТЕКС или растворителем «№646» ТЕКС.

Грунтование

Перед применением грунтовку тщательно перемешать, при необходимости разбавить уайт-спиритом. Нанести на подготовленную поверхность методом распыления, кистью, валиком или окунанием.

Очистка инструментов

После проведения окрасочных работ инструменты очистить уайт-спиритом или сольвентом.

ОХРАНА ТРУДА

Содержит уайт-спирит. Воспламеняющееся вещество. Избегать вдыхания паров растворителей или красочной пыли. Организовать эффективный воздухообмен. Не работать вблизи открытого огня. Беречь от детей.

ОХРАНА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Не допускать попадания остатков грунтовки в канализацию, водоем или на почву. Неиспользованные жидкие остатки передать в место сбора вредных отходов. Пустые, сухие банки утилизировать совместно с бытовыми отходами.

Грунтовка гф 021: технические характеристики

Основное народное правило покрасочных работ утверждает, что один слой грунтовки экономит двойное количество основной краски и продлевает «жизнь» лакокрасочного покрытия в два раза. Возможно, народные умельцы немного перегибают палку, но на практике ни один профессиональный маляр не станет наносить хорошую алкидную краску на металл или пластик, без предварительной обработки грунтовкой ГФ 021. Поступать по-другому – означает бесцельно выброшенные деньги и время. Грунтовочному материалу уже более четырех десятков лет, а спрос на грунтовку по металлу и ржавчине гф 021 остается стабильно высоким.

Что представляет собой ГФ 021

Специальный грунтовочный материал, или в просторечии «ржавая краска» ГФ, была разработана в далеких 80-х годах прошлого века, о чем говорит ГОСТ 25129 82 на грунтовку ГФ 021. Материал предназначен для обеспечения повышенной прочности сцепления лакокрасочного покрытия с деревянными деталями и черным металлом, даже при наличии следов коррозии. Ржавой краской ее назвали за специфический красно-коричневый цвет и матовую поверхность без глянца, образующуюся после высыхания.

Технические характеристики грунтовки ГФ 021 говорят сами за себя:

• Грунтовка может использоваться в качестве подслоя перед окраской узлов и деталей из черных металлов, работающих при температуре от 40^о мороза до 60^о жары. Понятно, что красить элементы двигателя или батарей грунтовкой ГФ 021 не рекомендуется;
• Расход свежей грунтовки ГФ 021 составляет от 60 до 100 г на квадрат однослойного покрытия;
• Время высыхания пленки толщиной 25 мкм при температуре 20^оС составляет не более 24 часов, при горячей сушке грунтовка ГФ 021 по ГОСТу должна высыхать до отлипа всего за 35 мин;
• Количество летучих веществ в свежей краске составляет не менее 50%. Это значит, после покраски половина грунтовочного материала испарится в виде токсичных органических веществ;
• Грунтовка ГФ 021 способна выдерживать кратковременный контакт с соленой водой – в течение суток и машинным маслом – в течение двух суток.

На первый взгляд, стойкость грунтовки ГФ 021 при контакте с машинным маслом или морской водой не имеет особой практической пользы, но стоит помнить, что чаще всего красят именно детали и узлы машин и механизмов. Попадание минерального масла на окрашенную поверхность неизменно приводит к растворению и короблению лакокрасочного слоя, в случае, если под краской нет грунтовочного слоя, стойкого к воздействию масла.

Грунтовочный слой после полного высыхания хорошо шлифуется до необходимой толщины, при этом слой не коробится, не продавливается и не теряет качества сцепления с основой.

Важно! Несмотря на отсутствие в составе грунтовки ГФ 021 ядовитых, опасных и отравляющих веществ, материал жидкого грунта при попадании на кожу способен вызывать аллергию и сильнейшее раздражение.

Это обусловлено использованием небезопасных для человека растворителей и разбавителей. После высыхания твердое покрытие является абсолютно безопасным. Пыль и порошок, образующийся после шлифования, не дают аллергической реакции, но могут воздействовать на легкие и слизистую человека, так же, как и любая взвесь из минеральных веществ.

Основные компоненты грунтовки ГФ 021

Основой для изготовления грунтовочного материала ГФ 021 является алкидный, точнее, фталевый лак, обладающий непревзойденной способностью прилипать практически к любым сухим поверхностям. Кроме фталевого лака, в состав грунтовочного материала входят специальные добавки:

• Сиккативы и антикоррозийные присадки. Чаще всего это ортофосфорная кислота и продукты переработки древесины;
• В качестве пигмента используется несколько оксидов металлов, в том числе оксид железа и оксид цинка. Именно этим порошкам и добавкам красно коричневая грунтовка гф 021 обязана своим цветом;
• Разбавители и растворители. При подготовке грунтовки ГФ 021 к нанесению необходимо скорректировать вязкость материала, поэтому производитель допускает добавление не более 20% растворителя Р649 или Р650.

В промышленных условиях растворитель для грунтовки Г 021 готовят смешиванием сольвента или ксилола с уайт-спиритом в соотношении 50:50. При длительном хранении грунтовка, как и любая эмалевая краска, расслаивается на слои, а на поверхности образуется тонкая лаковая пленка. Ее можно использовать для подсобных работ, например, грунтования садового инструмента. Пленку убирают в чистую сухую емкость и добавляют небольшое количество Р649. Для грунтования поверхностей ответственных деталей металла использовать такой материал не рекомендуется.

Важно! Стоит обратить внимание, что оригинальная грунтовка Г 021 выпускается только одного цвета, красно-коричневого.

Любые другие цвета, серые или белые, используются для производства аналога грунтовки Г 021. В таких материалах вместо оригинального фталевого лака используются нефтеполимерные лаки и олифы. Кроме как по цвету, отличить два разных материала под одним и тем же индексом Г 021 практически невозможно, поэтому подтвердить оригинальность можно только на основании сертификата соответствия на грунтовку ГФ 021.

Разработчик и производитель грунтовочного материала должен фигурировать в соответствующих графах документа. При желании сертификат на грунтовку ГФ 021 можно скачать с сайта и проверить его подлинность. Можно использовать и грунт Г 021 серого цвета, но в теории, у него нет антикоррозионных свойств и стойкости к окислению, как у красно-коричневой грунтовки.

Практическое применение грунтовки Г 021

Прежде чем выяснить особенности использования грунта Г 021 на практике, стоит отметить две основные особенности материала:

• Во-первых, даже при многократном нанесении грунтовки на окрашиваемую поверхность полученный после высыхания слой не способен полноценно защитить металл или дерево от воздействия атмосферы, воды и кислорода. Поэтому заменить краску грунтовочным слоем невозможно;
• Во-вторых, грунтовочный материал нужно наносить только на чистую поверхность, свободную от какой-либо другой краски. Только в этом случае получается максимальная адгезия и прочность сцепления поверхности металла и грунта.

Оригинальная грунтовка ГФ 021 после высыхания не блестит, поверхность гладкая и одновременно матовая из-за большого количества микропор. Благодаря порам основной слой краски очень прочно пристает к грунту. Например, если сошлифовать слой нитроэмали, высохший на грунтовке, то можно увидеть эти поры своими глазами. Наличие пор делает грунтовочный слой хорошо проницаемым. Основная масса растворителя высыхает равномерно, без образования «сырых» участков.

Если после нанесения ГФ 021, после высыхания грунтовочный слой заблестел, то, скорее всего, материал неоригинальный или разбавленный нитролаком. Такой грунтовкой можно покрасить, как обычной краской, но долговечности покрытия ожидать не приходится.

Зачастую пользователей сбивает с толку приведенная в ГОСТе 25129 82 характеристика взаимодействия грунтовки ГФ 021 со слоем нитрокраски. Нанесенный грунт не вызывает коробления поверхности, окрашенной нитроэмалью. Но это не означает, что грунтовать можно прямо по краске, толку от такого грунтования никакого.

Подготовка поверхности к нанесению грунта

Для того чтобы подготовить металл или дерево к нанесению грунтовки, нужно очистить поверхность от любых загрязнений и ржавчины, высушить и зашлифовать доступным способом. Важнее всего качественно высушить поверхность, на влагу грунтовка ГФ 021 ложится очень плохо. Но даже если визуально получается равномерный слой, через небольшой промежуток времени микроскопические остатки влаги под грунтовкой все равно приведут к отслаиванию лакокрасочного слоя.

Подготавливаемую поверхность также нужно максимально очистить от старой краски и ржавчины. Загрязнения снимаются металлической щеткой и наждачной бумагой. Зачастую имидж грунтовки Г 021, как материала, которым можно красить прямо по ржавчине, приводит к крайне негативным последствиям. По рекомендациям производителя, допускается остаточный микронный налет на металле, но никак не ржавая «лохматая» поверхность. Перед нанесением ГФ 021 любую ржавчину необходимо максимально удалять.

Если удалить старую краску с поверхностей перед нанесением ГФ 021 невозможно, лакокрасочный слой максимально зашлифовывают, обтирают сухой и чистой ветошью и проверяют на совместимость с фталевой грунтовкой. Дело в том, что эмали с разными полимерными основаниями могут вступать во взаимодействие, в результате уложенный слой краски превращается в сморщенный и свернувшийся комками материал. Например, попытка покрасить пентафталевой краской по нитроэмали приведет к сворачиванию лакокрасочного материала. Поэтому проверять на совместимость с грунтовкой ГФ 021 нужно обязательно.

На третьем этапе подготовки металлическую или пластиковую поверхность обезжиривают тряпкой, смоченной растворителем.

Нанесение грунта ГФ 021

Предварительно грунтовку необходимо тщательно размешать, чтобы оценить реальную вязкость, потребуется перешивать материал лопаткой до тех пор, пока на поверхности исчезнут темные полосы и следы расслоения. Можно добавить растворитель и повторить процедуру.

При нанесении грунта ГФ-21 оптимальная толщина однократного слоя составляет 60 мкм. Известно, что, чем толще наносится грунтовочный слой, тем хуже адгезия. Грунтовать поверхность лучше всего дважды. Первое черновое покрытие наносится тонким слоем с увеличенным количеством растворителя. После высыхания можно увидеть мельчайшие дефекты поверхности, которые через сутки можно зашлифовать, и одновременно сбить остаточный блеск. Второе покрытие грунтовочным материалом наносится максимальным слоем.

Грунтовку ГФ 021 можно наносить двумя способами – кисточкой или пульверизатором. В любом случае, потребуется респиратор, очки, рукавицы, чтобы испарения ксилола не вызывали раздражения легких и носоглотки.

Для работы с пульверизатором вязкость грунтовки и регулировки сопла придется подбирать экспериментально, добиваясь максимального распыления слоя грунтовочного материала. Использование пульверизатора позволяет очень быстро, качественно и, главное, без перерасхода грунтовать любые деревянные поверхности. К примеру, пульверизатор может легко обеспечить толщину грунтовочного слоя в 35 мкм, тогда как кисточкой получится все 60 мкм. Второй слой можно нанести кисточкой, так, как это делается при покраске поверхностей.

Заключение

Сегодня на рынке присутствует очень большое количество предложений грунтовки ГФ 021 под собственными торговыми названиями – Зебра, Лакра, Текс, Primer. Практически каждый производитель выпускает материал по собственным рецептам, с большим отклонением от оригинала. Нередко в качестве модификаторов используются современные толуолсодержащие вещества. Такой грунтовочный материал проникает в самые маленькие поры поверхности, обладает хорошей укрывистостью и даже имеет блеск.

Отправить комментарий

ЭКСПЕРТ Грунт ГФ 021 М антикоррозионный. ДЕКАРТ – производство и реализация лакокрасочных материалов

Антикоррозионная алкидная грунтовка применяется для защитного грунтования перед окраской металлических деталей, изделий и конструкций. Возможно нанесение на бетон, деревянные поверхности, фанеру, ДСП и т.п. Быстро сохнет, хорошо шлифуется.

Доступность: Пожалуйста, выберите необходимый атрибут(ы)

Артикул:

Габариты (Д x Ш x В), вес брутто:

Гарантия лучшей цены

146,00 ₽

≈136,45 ₽ за 1 кг

Стоимость доставки:
По Москве в пределах МКАД — от 300₽ за 3 часа!
По Московской области — от 1000₽ за 5 часов!
По Москве и МО при заказе от 5000₽ — БЕСПЛАТНО!
По России* при заказе от 10000₽ — БЕСПЛАТНО!
* ознакомьтесь с условиями или рассчитайте доставку в Телеге

В список желаний

ОСОБЕННОСТИ

• Для наружных и внутренних работ
• Обладает хорошей укрывистостью и адгезией к различным поверхностям
• Защищает от коррозии металлические поверхности
• Стойкий к неблагоприятным атмосферным условиям
• Увеличивает прочность и долговечность финишного покрытия
• Снижает расход финишного покрытия
• Быстро сохнет
• Хорошо шлифуется

РАСХОД 

100-160 г/кв. м при однослойном ­покрытии в зависимости от метода нанесения.

ПОДГОТОВКА ПОВЕРХНОСТИ

Поверхность должна быть прочной, чистой и сухой. Ранее окрашенные поверхности очистить от отслаивающегося покрытия. Металлические поверхности очис­тить от рыхлой ржавчины, окалины, обработать наждачной бумагой и обезжирить растворителем.

СПОСОБ НАНЕСЕНИЯ

Перед применением тщательно перемешать. Если на поверхности грунтовки образовалась пленка, её необходимо удалить. Наносить  кистью, окунанием или распылением. При необходимости разбавить до рабочей вязкости  сольвентом или уайт-спиритом. Высыхание каждого слоя при температуре 20±2°С  – в течение 24 часов или при температуре 105±5°С – в течение 35 минут. Сразу после работы инструменты  промыть уайт-спиритом или сольвентом.

Грунтовка ГФ-021 — технические характеристики использования

Грунтовка ГФ-021 используется для обработки металлической поверхности перед нанесением эмали.

Свойства и состав

Состав глифталевой грунтовки:

1. лаковые компоненты;
2. сиккатив;
3. минералы;
4. многочисленные добавки для стойкости;
5. пигменты;
6. ингибиторы коррозии.

Грунтовку можно наносить на следующие поверхности:

1. дерево;
2. металл;
3. пластик;
4. бетон;
5. фанера;
6. МДФ и ДСП.

Технические характеристики

Качество грунтовой смеси должно подтверждаться сертификатом соответствия.

Цвета

Грунт ГФ 021 выпускается в двух цветах: красно-коричневый и серый.

Время высыхания

Срок высыхания 3 часа при температуре 20 градусов цельсия.

Температура нанесения

Не рекомендуется работать при температуре ниже 5-10 градусов тепла, поскольку невозможно обеспечить качественное нанесение и дальнейшее быстрое высыхание.

Справка: грунтовка по металлу используется на любой поверхности, которая в дальнейшем не будет нагреваться до температуры свыше 60 градусов.

Разбавление грунта

Эффективным растворителем выступает:

1. Уайт-спирит – универсальный растворитель, который часто используется для разных видов лакокрасочного покрытия;
2. Ксилол;
3. Сольвент.

Справка: суммарный вес растворителя не может быть больше 25% от растворяемой смеси. После введения специалист должен тщательно перемешать состав для эффективного использования в дальнейшем. Растворитель для грунтовки ГФ 021 выбирается любой из предложенного перечня.

Расход

На квадратный метр обрабатываемой поверхности требуется не больше 200 грамм грунтовки – в зависимости от метода нанесения объем может быть уменьшен. Расходы указаны на один слой при условии использования средней толщины не больше 20 мкм.

Специалистам требуется наносить до 2-3 слоев готовой смеси, что автоматически увеличивает расходы вдвое.

Правильная подготовка поверхности

Производитель указывает, что в случае обработки металлических конструкций, готовая смесь вполне может заменить процедуру нанесения лакокрасочного покрытия, поскольку слой будет максимально ровным с приятным цветовым оттенком.

Формируемая в результате проведения работа пленка, обладает гладкой поверхностью и с легкостью поддается шлифованию. Обеспечить эффективный результат позволяет правильная предварительная подготовка.

Порядок действий не влечет за собой сложностей и включает несколько основных этапов:

• Чистка обрабатываемой поверхности от имеющейся ржавчины, различного загрязнения и старого лакокрасочного покрытия. Для этого используется классический механический метод.
• Затирание имеющихся заусенец, швов и ранее образовавшихся трещин, кратеров. Используется шлифовальная машинка, спирт, наждачная бумага.
• Обезжиривание поверхности перед нанесением грунтовой смеси.

Справка: поверхность, обработанная грунтовкой ГФ-021, имеет матовый оттенок.

Работы по грунтованию

Проводить ремонтные работы по грунтованию можно различными методами.

К примеру, среди наиболее распространенных выделяют:

1. строительный валик, кисть;
2. пульверизатор;

Последний вариант считается наиболее оптимальным, поскольку подразумевает использование специализированных пневматических инструментов, к примеру, пневмопистолета.

Возможные ошибки

Специалисты допускают ошибку, когда игнорируют необходимость очищать обрабатываемую поверхность от всевозможного загрязнения:

• жировых пятен;
• масла – если производственное оборудование;
• прочего типа грязи.

Грунтовочная смесь ГФ 021 – универсальный грунт, который можно использовать при обработке любых типов поверхности. Свойства лакокрасочного покрытия – существенная экономия строительного материала.

границ | Роль подстилки в формировании обратной связи между растением и почвой

Введение

Растения модифицируют свою биотическую и абиотическую почвенную среду, что, в свою очередь, оказывает большое влияние на последующий рост растений, также называемый обратной связью растение-почва (PSF) (Bever et al. , 1997; Wardle et al., 2004). Обратная связь между растением и почвой является ключевой движущей силой физиологии растений, роста и состава сообщества (Kulmatiski et al., 2008; van der Putten et al., 2013; Teste et al., 2017) и, таким образом, лежит в основе функционирования экосистемы (Bennett et al., 2017; Mariotte et al., 2018). Следовательно, управление PSF может иметь важное значение для повышения устойчивости агроэкосистем (Mariotte et al., 2018), для восстановления природных экосистем (Kardol and Wardle, 2010, обзор TREE, Wubs et al., 2016) и для повышения устойчивости. экосистем в условиях глобальных изменений и вторжений видов (van der Putten et al., 2016). Например, использование положительных эффектов PSF может позволить нам повысить урожайность и сократить использование искусственных удобрений и пестицидов на сельскохозяйственных полях (Mariotte et al., 2018; Veen et al., 2019). Однако, чтобы иметь возможность управлять PSF, очень важно понять, как PSF работают.

Давно признано, что PSF могут опосредоваться через прямые взаимодействия между растениями и сообществами ризосферы, а также косвенные взаимодействия между растениями и сообществами разлагателей, обусловленные поступлением подстилки (рисунок 1) (Wardle et al. , 2004; Ehrenfeld et al. , 2005; Кардол и др., 2015). Однако большинство исследований, посвященных PSF, рассматривают прямые взаимодействия (например, патогены, мутуалисты), в значительной степени игнорируя роль сообществ опада растений и разлагателей (Elgersma et al., 2012; van der Putten et al., 2016). В естественных экосистемах подстилка может оставлять в почве физическое, химическое и биотическое наследие, которое оказывает сильное влияние на функционирование почвы и рост растений (Ehrenfeld et al., 2005; Elgersma et al., 2012). Кроме того, опосредованные подстилкой PSF могут модифицировать опосредованные ризосферой PSF (Kardol et al., 2015; Ke et al., 2015; Zhang et al., 2016), например, потому что сапротрофные почвенные организмы могут подавлять патогены растений в результате конкуренции за пространство и питательные вещества (Rodríguez et al., 2016). Следовательно, чтобы понять важность PSF в естественных условиях, будет важно выяснить роль сообществ опада растений и разлагателей в PSF (Ke et al. , 2015; Veen et al., 2018).

Рисунок 1 . Обзор системы обратной связи между растениями и почвой (PSF), объединяющей эффекты PSF, опосредованные ризосферой и подстилкой. Опосредованные ризосферой PSFs будут управляться прямыми взаимодействиями между корнями живых растений и патогенами или мутуалистами. PSF, опосредованные пометом, будут проходить через физические (например,g., толщина подстилки; физические свойства подстилки), химические (например, доступность питательных веществ в почве; вторичные метаболиты; аллелопатия) или биотические (например, состав почвенного сообщества; биотические взаимодействия; эффекты преимущества домашнего поля) пути. Опосредованные подстилкой PSF через физический путь могут быть вызваны видоспецифическим воздействием, например, толщины подстилки или наличия света под подстилкой, на прорастание проростков или рост растений (Facelli and Pickett, 1991a). Опосредованные опадом эффекты через химический путь могут быть вызваны реакцией роста растений на высвобождение первичных или вторичных химических веществ из опада листьев во время разложения (Facelli and Pickett, 1991a). Наконец, опосредованные подстилкой PSF через биотический путь могут быть обусловлены локальными вариациями в составе и активности сообществ деструкторов и, следовательно, темпами, с которыми они контролируют рециркуляцию растительного опада. Ризосферно-опосредованные и опосредованные подстилкой PSF взаимодействуют, например, посредством прямой конкуренции за пространство и питательные вещества между патогенами, мутуалистами и сапротрофами, иммобилизации питательных веществ, высвобождаемых из подстилки биотой в ризосфере, или реакции патогенов и мутуалистов на физические и химические изменения в почве, вызванные подстилкой.Также важно отметить, что физические, химические и биотические пути PSF, опосредованных подстилкой, взаимодействуют, например, потому что вызванные растениями изменения в сапротрофном сообществе будут влиять на скорость, с которой питательные вещества и химические соединения из подстилки попадают в почва. Взаимодействия между различными путями PSF, опосредованных пометом, не показаны на рисунке.

Известно, что эффекты обратной связи между растениями и почвой, опосредованные биотическим сообществом в ризосфере, обусловлены видоспецифическими отношениями между видами растений и организмами, населяющими ризосферу.Сахара и сигнальные соединения растений, выделяемые из корней растений, привлекают или отталкивают почвенную биоту, населяющую ризосферу (Philippot et al., 2013; el Zahar Haichar et al., 2014; Kaiser et al., 2015), тем самым создавая ризосферный микробиом, специфичный для растений. (Raaijmakers et al., 2009). В зависимости от баланса между мутуалистами и патогенами это сообщество будет напрямую стимулировать или подавлять рост растений (Raaijmakers et al., 2009; van der Putten et al., 2016). Важно отметить, что такие видоспецифичные PSF могут также опосредоваться путями опадания растений (Elgersma et al., 2012; Mazzoleni et al., 2015). Например, мы показали в тепличном эксперименте, что биомасса травы Festuca rubra была выше на почвах, ранее инкубированных с конспецифической подстилкой (опосредованная подстилкой обратная связь), в то время как биомасса дерева Betula pendula не зависела от подстилки, но был увеличен на почвах, где ранее выращивались конспецифические растения (ризосферная обратная связь) (вставка 1; рисунки 2A, B). Недавняя работа указала на несколько механизмов, которые могут объяснить такие специфические опосредованные пометом PSF.Например, сообщества-разлагатели могут иметь сильное сродство к типам опада растений, с которыми они связаны (Austin et al., 2014; Palozzi and Lindo, 2018), что приводит к ускоренному разрушению подстилки (Freschet et al., 2012a; Veen et al., 2015) и характерные для растений модели высвобождения питательных веществ (Perez et al., 2013). Кроме того, высвобождение ДНК и токсичных соединений из разлагающегося подстилки может подавлять рост растения, от которого происходит подстилка (Mazzoleni et al., 2015; Cartenı et al., 2016). Как работает отрицательная обратная связь собственной ДНК, до конца не изучено, но предполагается, что растения обладают механизмами распознавания собственной ДНК (Mazzoleni et al., 2015; Cartenı et al., 2016). Понимание специфичности опосредованных подстилкой PSF имеет решающее значение для выяснения того, как PSF контролируют рост и сосуществование растений в природных системах (Kardol et al. , 2015; van der Putten et al., 2016).

Вставка 1. Описание установки и результатов тепличного эксперимента.Цель этого эксперимента состоит в том, чтобы отделить опосредованные ризосферой и опадом эффекты обратной связи растение-почва для дерева Betula pendula и травы Festuca rubra.

Чтобы проверить роль опада растений в стимулировании эффектов обратной связи между растениями и почвой, мы организовали эксперимент по пересадке реципрокной подстилки в теплице с почвой и листовыми подстилками двух видов растений, т. Е. Дерева Betula pendula и травы Festuca rubra . Почвы и подстилки были собраны с шести повторений возделываемых пастбищ и прилегающих лесов в соответствии с установленной хронологической последовательностью в природном заповеднике «Велюве» в Нидерландах; расположен между Эде (52 ° 04′20 ″ с.ш., 5 ° 44′12 ″) и Вольфхезе (52 ° 00′77 ″ с.ш., 5 ° 48′58 ″) (Kardol et al., 2006; Морриен и др., 2017; Veen et al., 2018). На каждом участке в октябре 2014 г. были собраны пробы почвы и связанного с ними подстилки под растениями Betula и Festuca (подробности о сборе проб см. В Veen et al., 2018). Для каждого участка образцы почвы просеивали более 10 мм для удаления крупных корней и камней. Части подстилки также гомогенизировали на каждом участке, сушили на воздухе, разрезали на фрагменты размером 1 см и стерилизовали с использованием гамма-облучения (25 К серый). Мы использовали почвы и подстилки для проведения двухэтапного эксперимента с фазой инкубации подстилки, на которой мы создавали «специфические для подстилки почвы», и фазой обратной связи, на которой мы тестировали реакцию биомассы сеянцев Betula и Festuca на инкубированные почвы.

Для фазы инкубации подстилки мы использовали почвы для заполнения двух горшков объемом 0,5 л на каждый участок, при этом в каждый горшок вносили 160 г почвы в пересчете на сухой вес. Затем в каждый горшок добавляли 2,0 г подстилки после полного факторного дизайна. В результате были получены два источника почвы ( Betula, Festuca ) × 2 типа подстилки ( Betula, Festuca ) × 6 повторов = 24 горшка (рис. 2C, фаза инкубации). После 3 и 6 месяцев инкубации помета мы добавили дополнительно 2,0 г свежего помета в каждый из горшков, в результате чего в целом инкубационный период помета составил 9 месяцев.Количество использованной подстилки было репрезентативным для количества естественного опада подстилки на лугах умеренного климата (Penuelas et al., 2007). Во время инкубации горшки хранили при 18 ° C и 65% -ной водоудерживающей способности (WHC). Для фазы обратной связи мы собрали два 32-граммовых образца почвы (на основе сухого веса) из каждого горшка, которые мы инокулировали в два горшка со 128 г стерилизованной почвы (на основе сухого веса), чтобы проверить реакцию биомассы Betula и Festuca , соответственно, в результате получилось 48 горшков (рис. 2С, фаза обратной связи).Почва для стерилизации была собрана с одного из возделываемых полей (van der Putten et al. , 2000). Мы использовали этот подход, который является обычным для исследований обратной связи между растениями и почвой, чтобы уменьшить влияние абиотических различий между почвенными источниками на рост растений в фазе обратной связи (Brinkman et al., 2010). Во время фазы обратной связи в горшки вносили 2,0 г того же типа подстилки, что и во время фазы инкубации, и помещали в теплицу на 5 месяцев перед выращиванием сеянцев Betula и Festuca .Сеянцы выращивали в течение 6 недель в соответствии с полнофакторным планом, при этом каждый вид растений рос на каждой комбинации почвы и источников подстилки. Во время фазы обратной связи горшки содержались при дневных / ночных температурах 21/16 ° C, относительной влажности 60% и продолжительности дня 16 часов и 70% влажности почвы. В конце эксперимента определяли биомассу побегов и корней растений. Данные были проанализированы в R Core Team (2013) с использованием общих линейных смешанных моделей (Bates and Maechler, 2009) с источником почвы, источником подстилки и видами растений в качестве фиксированных факторов и местом репликации в качестве случайного фактора, а затем с помощью тестов Tukey HSD. Прежде чем приступить к анализу, мы проверили нормальное распределение остатков и однородность дисперсий.

Оба побега ( F _1,39 = 75,70, P <0,001) и корневые ( F _1,39 = 183,03, P <0,001) биомасса были выше у Festuca , чем у сеянцы Betula (рисунки 2А, Б). Кроме того, был основной эффект почвенного источника, указывающий на то, что побег ( F _1,39 = 11.03, P = 0,002) и корневой ( F _1,39 = 16,65, P <0,001) биомассы были выше в почвах Betula , чем в почвах Festuca (Рисунки 2A, B). Наконец, взаимодействие между источником подстилки и видами растений повлияло на биомассу корней ( F _1,39 = 13,04, P <0,001) и имело тенденцию влиять на биомассу побегов ( F _1,39 = 3,64, P = 0,064), что указывает на то, что растения Festuca имели большую биомассу корней на почвах, инкубированных с подстилкой Festuca , в то время как инкубационная обработка подстилки не оказывала никакого влияния на Betula (Рисунки 2A, B). Наши результаты показывают, что поступление подстилки может иметь видоспецифический эффект обратной связи для роста растений. В результате обратная связь по подстилке может вносить вклад в обратную связь, опосредованную ризосферой, или изменять ее. Из этого эксперимента мы не можем определить, в какой степени эффекты обратной связи были опосредованы изменениями химического состава почвы, вызванными подстилкой, или изменениями в составе и функционировании сапротрофного сообщества. Однако наши результаты показывают, что нам необходимо интегрировать эффекты обратной связи по подстилке в структуру обратной связи между растениями и почвой.

Рисунок 2 . Сухой вес побегов (A) и сухой вес корней (B) растений Betula pendula и Festuca rubra в зависимости от источника почвы (тип растения, под которым почва собиралась в поле) и инкубации подстилки. обработки (тип подстилки, инкубированной в почве во время эксперимента). Различные буквы над столбиками указывают на статистические различия при P > 0,05, указанные в апостериорных тестах Tukey HSD . (C) Схематический обзор экспериментальной установки. Образцы почвы, использованные в этом эксперименте, были собраны на поле под растениями Betula и Festuca (левый столбец). Затем образцы почвы инкубировали в контролируемых условиях с подстилкой обоих видов растений с использованием полнофакторного реципрокного дизайна трансплантата (средний столбец). Наконец, мы выращивали сеянцы обоих видов растений на каждой почве в полнофакторном дизайне (правая колонка). В результате было получено 8 горшков для каждой повторности ( n = 6), где каждый вид растений ( Betula и Festuca ) был выращен на каждом типе инкубации подстилки ( Betula и Festuca ) и на каждом типе поля. грунт ( Betula и Festuca ).

Здесь мы предлагаем новую структуру, которая объединяет эффекты PSF, опосредованные ризосферой и подстилкой (рис. 1). В этой статье мы сосредоточимся на роли опосредованных подстилкой эффектов PSF, поскольку уже есть подробные обзоры и метаанализы, посвященные опосредованным ризосферой PSF (например, Kulmatiski et al., 2008; van der Putten et al., 2013) . Мы исследуем три основных пути, посредством которых растительный мусор может управлять PSF: физический, химический и биологический (Ehrenfeld et al., 2005). Для каждого из этих путей мы описываем, как они могут способствовать объяснению эффектов PSF.Важно отметить, что даже несмотря на то, что мы разделяем опосредованные подстилкой PSF тремя разными путями, в естественных условиях эффекты часто трудно распутать, поскольку эффекты PSF будут опосредованы взаимодействиями между путями. Кроме того, мы определяем пути продвижения в исследованиях PSF для улучшения нашего понимания взаимодействий между PSF, опосредованными подстилкой и ризосферой, что расширит наши знания о PSF в природных экосистемах.

Физические пути

Физическим путям уделялось мало внимания в исследованиях PSF, опосредованных подстилкой, но давно известно, что опад растений оказывает сильное влияние на физическую почвенную среду (Facelli and Pickett, 1991a), как в естественных условиях (Facelli and Pickett, 1991b). и сельскохозяйственные экосистемы, i.е. через пожнивные остатки (Teasdale et al., 1991; Walia and Dick, 2018). Воздействие растительного опада на физическую почвенную среду имеет сильный потенциал для обратной связи с производительностью растений за счет воздействия на прорастание семян, укоренение проростков и начальный рост растений (Olson and Wallander, 2002; Asplund et al., 2018).

Слой опада из листьев может улучшить микроклиматические условия для прорастания семян за счет удержания влаги и защиты от перепадов температур. В лабораторных исследованиях было показано, что в условиях сильного высыхания желуди, покрытые слоем листьев, несут меньшие потери воды и, следовательно, имеют более высокую скорость прорастания (García et al., 2002). Однако в полевых условиях данные об улучшении всхожести при наличии подстилки неоднозначны (например, Barrett, 1931; Shaw, 1968; García et al., 2002; Kremer et al., 2019), вероятно, потому что степень к которому подстилка улучшает всхожесть, зависит от условий влажности окружающей среды. Кроме того, температура почвы, как правило, выше под слоем опада растений (Sharratt, 2002), поскольку накопление подстилки на поверхности земли влияет на передачу тепла между почвой и атмосферой, что, в свою очередь, может привести к увеличению количества семян. скорость прорастания (Paul et al., 2004). Кроме того, опад растений может физически защитить семена от хищников (García et al., 2002). Напротив, слой подстилки также может оказывать негативное влияние на прорастание семян и рост растений, поскольку он может уменьшить количество света, попадающего на поверхность почвы (Facelli and Pickett, 1991a), и может действовать как физический барьер для появления всходов (Barrett , 1931). Наконец, включение подстилки в матрицу почвы может изменить структуру почвы, что может изменить реакцию роста растений. Хотя большинство доказательств физического воздействия подстилки на продуктивность растений получены из исследований опадов из листьев, также могут быть важные эффекты, опосредованные корневым опадом (Bardgett et al., 2014), но их еще предстоит проверить. Поскольку корневой опад уже включен в матрицу почвы, он может не образовывать подстилочный слой и, следовательно, может иметь другие физические эффекты PSF, чем опавшие листья.

PSF, опосредованные подстилкой, физическим путем не изучались широко, но могут быть видоспецифичными для растений. Удержание влаги в почве под слоями листовой подстилки в значительной степени связано с характеристиками видов подстилки, например с удельной площадью листьев (SLA), трехмерностью подстилки или прочностью на разрыв (Swift et al., 1979; Макконен и др., 2013). Кроме того, подстилка может оказывать видоспецифическое влияние на водоотталкивающие свойства почвы в зависимости от присутствия органических гидрофобных соединений (Cesarano et al., 2016). Точно так же кривые ослабления света в слоях подстилки различаются для разных видов подстилки (Facelli and Pickett, 1991b). Эмпирической поддержки мало, но эти специфические для подстилки эффекты на условия окружающей среды убедительно свидетельствуют о том, что опосредованные подстилкой PSF через физический путь оказывают видоспецифичные эффекты на прорастание семян и рост проростков.

Реакция растений на вызванные подстилкой изменения условий окружающей среды физическим путем также может быть видоспецифичной (например, Olson and Wallander, 2002). Во многих эмпирических экспериментах по-прежнему трудно отделить физические эффекты PSF от химического или биологического воздействия. Однако измерения, например, проникновения света или механических барьеров со стороны подстилки в горшках и полевых экспериментах показывают, что физические эффекты PSF, опосредованные подстилкой, могут играть роль в стимулировании видоспецифичных реакций растений.Например, используя контролируемый горшечный эксперимент, проверяющий влияние подстилки на прорастание проростков, Донат и Экштейн (2008) обнаружили значительную взаимосвязь между типом подстилки и происхождением видов растений, по крайней мере частично, за счет механических воздействий. Лесные виды производили больше биомассы в присутствии дубовой подстилки, чем в присутствии травяной подстилки, что указывает на положительный опосредованный подстилкой эффект PSF, который объясняется тем, что дубовая подстилка состоит из отдельных листьев, тогда как травяная подстилка обычно образует плотные переплетенные маты, сквозь которые может быть трудно проникнуть. и может препятствовать появлению побегов.Для механического ингибирования размер семян и их положение могут быть важны при определении силы обратной связи с подстилкой (Donath and Eckstein, 2010). Zhang et al. (2017) обнаружили, что умеренное количество подстилки способствует появлению всходов видов с мелкими семенами, в то время как виды с крупными семенами более устойчивы к большому количеству опада, чем виды с мелкими семенами. Кроме того, накопление подстилки экзотическим видом растений Avena fatua снижает прорастание мелких семян местных видов за счет увеличения глубины подстилки и уменьшения освещенности, тем самым облегчая инвазию A.fatua на лугах Калифорнии (Mariotte et al., 2017). Влияние снижения освещенности предполагает, что, по крайней мере, физические пути могут играть роль, но в какой степени другие пути также играют роль, еще предстоит проверить.

В совокупности эти специфические для растений воздействия на слой подстилки и реакция на него показывают, что создание физических барьеров и изменение абиотической среды подстилкой растений может играть ключевую роль в PSF в естественных экосистемах. Понимание того, как особенности побегов и корней опада влияют на такие физические опосредованные подстилкой PSF, может предложить многообещающее направление для дальнейшего изучения роли подстилки в PSF (Bardgett et al., 2014; Cortois et al., 2016). Однако лишь несколько эмпирических исследований были специально сосредоточены на роли физических эффектов в управлении PSF. Это сложно с экспериментальной точки зрения, но может дать представление о реакции роста растений на поступление подстилки. Важно отметить, что уровень специфичности PSF, опосредованного физическим подстилком, может быть ниже, чем для PSF, опосредованного ризосферой, потому что сила и направление физических обратных связей подстилки могут в значительной степени определяться родовыми признаками листа и семян; однако это требует дальнейшего расследования.

Химические пути

Во время разложения из подстилки растений выделяется широкий спектр химических соединений, которые могут быть полезными или вредными для последующих поколений растений (Facelli and Pickett, 1991a). Опосредованные подстилкой PSF через химический путь могут быть вызваны высвобождением питательных веществ для растений, вторичных метаболитов или ДНК из разлагающегося подстилки (Facelli and Pickett, 1991a; Mazzoleni et al., 2015). Питательные вещества почвы могут стать доступными за счет быстрого разложения богатой питательными веществами подстилки.Это повысит доступность питательных веществ для растений в следующем поколении. Напротив, подстилка с высокой концентрацией структурных углеводов, таких как целлюлоза, разлагается медленнее и может давать менее положительные или даже отрицательные PSF (Vahdat et al., 2011). Хотя PSF, опосредованный подстилкой, через питательные вещества может быть менее видоспецифичным, чем PSF, опосредованный другими химическими веществами, реакции видов растений на опосредованные подстилкой изменения круговорота питательных веществ в почве часто различаются в зависимости от стратегии роста растений. Как правило, быстрорастущие, эксплуатирующие виды растений получат наибольшую выгоду от положительных опосредованных опадом PSF за счет доступности питательных веществ, в то время как виды растений с консервативными стратегиями использования ресурсов могут быть менее затруднены из-за медленной рециркуляции питательных веществ (Wardle et al., 2004). Кроме того, положительные PSF, опосредованные подстилкой, могут способствовать инвазии экзотических растений, которые часто являются лучшими конкурентами питательных веществ, выделяемых из подстилки (Eppinga et al., 2011). Однако обобщение PSF, опосредованных подстилкой, через питательные вещества может быть затруднено из-за смешивающего воздействия других химических соединений или биотических взаимодействий, что может привести к неожиданным последствиям для будущих поколений растений (Hobbie, 2015).

Подстилка также содержит ряд вторичных метаболитов, включая алкалоиды, фенольные соединения и терпены, которые часто используются в качестве защитного механизма против травоядных и патогенов и, следовательно, играют ключевую роль во взаимодействиях растений с микробами и растениями с травоядными (Chomel et al. ., 2016). Эти вторичные метаболиты важны для определения скорости разложения. Например, дубильные вещества могут замедлять скорость разложения подстилки (Hättenschwiler and Vitousek, 2000), а фенольные соединения могут задерживать колонизацию подстилки организмами-разложителями (Ormeno et al., 2006; Chomel et al., 2014). Тем не менее, в настоящее время все больше признается, что некоторые комплексные соединения, такие как лигнин, могут разлагаться быстрее, чем предполагалось ранее (Lehmann and Kleber, 2015), но это может зависеть от присутствия специализированных микробных сообществ, таких как определенные лигнин- разрушающие грибы (van der Wal et al., 2015). В результате вторичные метаболиты могут вносить вклад в опосредованные подстилкой PSF, препятствуя круговороту питательных веществ (Wardle et al., 2012). Вторичные метаболиты также могут оказывать прямое влияние на рост растений при попадании в почву, и их влияние может сильно зависеть от времени пребывания в почве (Chomel et al., 2016). Многие химические соединения, присутствующие в живом растении, такие как алкалоиды, быстро метаболизируются в подстилке и, как считается, имеют ограниченное влияние на почвенные процессы и реакцию растений (Siegrist et al., 2010). Однако другие химические вещества, выделяемые из подстилки, могут сохраняться в почве после старения и могут подавлять рост или прорастание соседних растений и растений следующего поколения (Bonanomi et al., 2011), явление, называемое аллелопатией (Muller, 1966). Например, рост саженцев деревьев может тормозиться подстилкой, богатой фенолом (Hättenschwiler and Vitousek, 2000). Кроме того, флавоноиды, которые, как известно, играют роль в привлечении полезных микробов, таких как Rhizobia , могут оставаться в растительной ткани после старения и влиять на рост растений, удаляя свободные радикалы и улучшая устойчивость к стрессу (Barazani and Friedman, 2001).Помимо вторичных метаболитов, ДНК, высвобождаемая из разлагающегося материала, также может препятствовать росту растений следующих поколений, и эта отрицательная обратная связь специально нацелена на родственные виды растений (Mazzoleni et al., 2015).

PSF, опосредованные подстилкой через химические соединения, могут сильно различаться между надземными и подземными органами растений. Хотя скорость разложения побегов, стеблей и корней широко коррелирует с крупномасштабными градиентами плодородия, на уровне участков или отдельных видов скорость разложения органов растений может различаться (Hobbie et al., 2010). Это означает, что надземные и подземные органы растений, а также разные типы корней могут играть разную роль в экосистемных процессах (Freschet et al., 2012b). Например, листовой опад разлагается быстрее, чем корневой опад (Freschet et al., 2013), а более тонкие корни, часто более богатые азотом (Pregitzer et al., 1997), быстрее, чем более грубые корни. Хотя это может повлиять на PSF, опосредованную подстилкой, только несколько исследований были сосредоточены на влиянии корневой подстилки на PSF (например, Mazzoleni et al., 2015; Zhang et al., 2016), и ни один из них не сравнивает различия PSF, вызванных опадом корней и побегов. Тем не менее, разложение корней, вероятно, будет играть ключевую роль в подповерхностных слоях почвы и в экосистемах, таких как тундра и луга, где от половины до трех четвертей биомассы растений производится под землей в виде корней (Poorter et al., 2012). Следовательно, важно начать различать роль опада корней и побегов, определяющих химические эффекты PSF, опосредованные подстилкой.

Биотические пути

Локальные вариации в составе сообщества и активности разложителей приводят к вариациям в скоростях разложения (Hattenschwiler and Gasser, 2005; Vos et al., 2011; Bradford et al., 2014, 2017). Вариации в составе разложителя могут быть тесно связаны с составом растений (Bezemer et al., 2010), указывая на то, что состав и активность разлагателя могут играть важную роль в управлении PSF, опосредованных подстилкой. Сообщество, разрушающее подстилку (или детритофаги), включая дождевых червей, многоножек, многоножек, двуногих и различных личинок насекомых, превращает большую часть подстилки в фекалии, тем самым увеличивая площадь поверхности для микробного разложения, что часто приводит к ускоренному разрушению подстилки (Hattenschwiler and Gasser, 2005; David, 2014; Joly et al., 2018). Влияние измельчителей подстилки на разложение может сильно зависеть от того, что деструкторы активно выбирают определенные типы или соединения подстилки. Например, дождевые черви часто предпочитают приятные на вкус остатки, такие как подстилка с низким соотношением углерода: азота, и стараются избегать попадания в организм корневой подстилки (Curry and Schmidt, 2007; Vidal et al., 2017). Кроме того, функционирование кишечного микробиома измельчителей мусора, который, вероятно, будет собираться из почвы (Hannula et al., 2019), может повлиять на процессы разложения.Сапротрофные грибы и бактерии в почве участвуют в минерализации питательных веществ в неорганические формы, которые могут усваиваться растениями. То, как это влияет на виды растений, может в значительной степени определяться стехиометрическими ограничениями как растений, так и микроорганизмов, участвующих в круговороте питательных веществ в почве (Capek et al., 2018). В зависимости от того, как растения вызывают изменения в составе и активности детритофагов, сапротрофов и кишечных микробов, различия в почвенном сообществе будут вносить вклад в опосредованные подстилкой PSF, изменяя доступность питательных веществ в почве (Joly et al., 2018) и высвобождение вторичных метаболитов из растительного опада. Кроме того, взаимодействие между деструкторами и другими почвенными организмами (например, хищниками в почве) может иметь большое влияние на PSF, опосредованные подстилкой. Например, потребление хищниками в почве детритофагов и микробных разложителей может замедлить разложение (Liu et al., 2014) и тем самым привести к короткому замыканию опосредованных подстилкой PSF.

PSF, опосредованные подстилкой, также могут действовать через эффекты преимущества домашнего поля, то есть процесс ускорения разложения подстилки вблизи растения, где происходит разложение подстилки, по сравнению с разложением подстилки дальше от этого растения (см. Gholz et al., 2000; Ayres et al., 2009; Veen et al., 2015; Палоцци и Линдо, 2018). Гипотеза состоит в том, что эффекты преимущества домашнего поля обусловлены видоспецифичными ассоциациями между растениями и сообществами разлагателей (Freschet et al., 2012a; Austin et al., 2014). Недавние экспериментальные исследования показали, что разные типы подстилки действительно могут содержать определенные микробиомы подстилки (Keizer et al., 2011; Lin et al., 2019) и что различия в численности грибных групп подстилки могут способствовать эффектам преимущества домашнего поля (Veen et al., 2019). Это приводит к специфическим для растений паттернам высвобождения питательных веществ (Perez et al., 2013) и, следовательно, может вносить вклад в опосредованные подстилкой PSF. В целом можно ожидать, что эффекты преимущества домашнего поля будут благоприятствовать растениям, у которых подстилка произошла от Zhang et al. (2016), но питательные вещества, выделяемые из подстилки, также могут поглощаться соседними видами растений (Hood et al., 2000; Collins et al., 2007). Следовательно, степень специфичности растений в обратной связи, вызванной подстилкой через преимущество домашнего поля, еще предстоит проверить (van der Putten et al., 2016; Zhang et al., 2016).

Большинство исследований сосредоточено на разложении подстилки побегов, но разложение корневой подстилки может иметь не меньшее или большее значение в формировании PSF, опосредованных биотической подстилкой (Li et al., 2015; Zhang et al., 2016), поскольку оно происходит в или около ризосфера растений. В результате сапротрофные сообщества, участвующие в разрушении корневого опада, тесно взаимодействуют с мутуалистами и патогенами, расположенными в ризосфере, посредством конкуренции за углерод и питательные вещества (Rousk and Båth, 2011; Boddy, 2016; Money, 2016; Sokol and Bradford, 2019). .Степень этих взаимодействий зависит от доступности легко доступных сахаров (Rousk and Bååth, 2011; Ballhausen and de Boer, 2016), стехиометрии растительного опада (например, от количества доступного азота) (Zhang and Elser, 2017), химический состав подстилки (Gartner et al., 2012) и доступность другого органического материала почвы для сапротрофов (Rillig and Mummey, 2006). В свою очередь, мутуалистические, патогенные и сапротрофные компоненты микробного сообщества потребляются такими организмами, как коллембола, которая питается грибным мицелием (Scheu and Schulz, 1996), или простейшими, которые питаются одноклеточными бактериями и грибами (Radosa et al., 2019). Кроме того, сапротрофы могут конкурировать за корневые экссудаты с паразитами растений или эктомикоризой в ризосфере. В результате PSF, опосредованные ризосферой и подстилкой, могут контролироваться с помощью аналогичных трофических факторов сверху вниз и снизу вверх (De Long et al., 2019). Поэтому важно рассматривать их не как отдельные единицы, а как взаимосвязанные операционные пути, встроенные в один и тот же контекст трофической сети.

Путь вперед

Здесь мы продемонстрировали, как опавшие корни и побеги могут влиять на PSF физическими, химическими и биотическими путями.Хотя появляется все больше литературы, подтверждающей потенциальную важность PSF, опосредованных подстилкой, остается много критических пробелов в знаниях, которые требуют дальнейшего изучения. Здесь мы определяем пять важных направлений для дальнейшего исследования роли PSF, опосредованных пометом:

(1) Определите взаимодействия между PSF, опосредованными пометом, и ризосферой. Мы уже знаем, что ризосферные патогены или симбионты играют важную роль в опосредовании PSF (Bennett et al., 2017; Semchenko et al., 2018) и опосредованные пометом PSF привлекают все больше внимания (Freschet et al., 2013; Hobbie, 2015; Zhang et al., 2016; Manrubia et al., 2019), но взаимодействия и их относительная иерархия важности должны быть выяснил. Например, работа по моделированию показала, что PSF, опосредованные ризосферой, могут модифицировать или отменять опосредованные подстилкой PSF (Ke et al., 2015). Кроме того, микробы в ризосфере могут иммобилизовать питательные вещества, высвобождаемые из растительного опада, тем самым буферизуя опосредованные подстилкой PSF посредством круговорота питательных веществ (Miki et al., 2010). Эти находки указывают на необходимость изучения опосредованных ризосферой и подстилкой PSF в комбинации (см. Пример во вставке 1), чтобы отделить их взаимодействие и относительную важность. Это потребует полнофакторных экспериментов, в которых манипулируют PSF, опосредованными ризосферой и подстилкой. В рамках таких исследований будет важно тщательно рассмотреть пространственные и временные масштабы, в которых возникают опосредованные подстилкой и ризосферой эффекты PSF, поскольку они не обязательно одинаковы. Кроме того (структурированные по стадиям), модели могут быть мощными для дальнейшего изучения того, как могут действовать опосредованные пометом PSF (Ke et al., 2015; Кэмпбелл и др., 2016).

(2) Получите лучшее понимание взаимодействия между физическими, химическими и биотическими путями PSF, опосредованных подстилкой. Например, подстилка (т.е. физическая) может способствовать укоренению проростков за счет создания благоприятных микроклиматических условий (Facelli et al., 1999), но может иметь негативное влияние на выживаемость проростков из-за аллелопатии (т.е. химической) (Wardle et al. , 1998) или повреждение подстилочными грибковыми патогенами (т. Е. Биотическими) (Beckstead et al., 2012).Интеграция исследований по всем трем направлениям поможет нам распутать ключевые механизмы, управляющие опосредованными пометом PSF. Для этого потребуются эксперименты, которые специально регулируют физический, химический или биотический путь, например, используя стерилизованный подстилку, чтобы управлять нашими биотическими эффектами, или поддельный (например, пластиковый) наполнитель для выявления физических эффектов. В качестве альтернативы, эксперименты с использованием более «целостного» подхода, включающего физические, химические и биотические эффекты подстилки, без их специального разделения, могут обеспечить лучшее понимание общего воздействия подстилки из растений на PSF.Например, корни растений первого поколения можно оставить в почве нетронутыми, чтобы учесть физические, химические и биотические унаследованные эффекты корневого опада на следующие поколения растений.

(3) Выяснить видоспецифичность эффектов PSF, опосредованных подстилкой. Накапливаются данные о том, что подстилки растений создают уникальные сообщества-разлагатели (Lin et al., 2019; Veen et al., 2019), которые могут управлять опосредованной подстилкой PSF через биотические пути растений. Однако это может вызвать относительно неспецифические эффекты обратной связи, потому что разные виды растений могут получать пользу от питательных веществ, высвобождаемых из подстилки специализированными сообществами разлагателей, однако это не проверено.Дальнейшая работа должна определить, в какой степени опосредованные подстилкой PSF через физические, химические или биотические пути приводят к видоспецифическим эффектам на рост и продуктивность растений следующего поколения.

(4) Необходимо больше внимания уделять роли разложения корневого опада в формировании PSF. До сих пор большая часть работ была сосредоточена на наземных путях подстилки, но разложение корней может быть ключевым в управлении PSF, опосредованных подстилкой, и, что важно, в модификации опосредованных ризосферой PSF. Дальнейшие исследования должны основываться на устоявшихся концепциях, вытекающих из работы по разложению подстилки побегов (Wardle et al., 2004; Austin et al., 2014), но они также должны сосредоточить внимание на фундаментальных различиях между опадом корней и побегов, таких как влияние непрерывного и сезонного поступления подстилки или глубина корней в почве.

(5) Опосредованные подстилкой PSF необходимо исследовать в естественных условиях с особым акцентом на контекстах, в которых такие эффекты являются наиболее важными. По мере того, как исследования PSF переходят из теплицы в поле (Kulmatiski and Kardol, 2008; De Long et al., 2019), будет необходимо включать PSF, опосредованные подстилкой, наряду с более традиционными PSF, опосредованными ризосферой, при разработке и выполнении эксперименты.Только путем включения PSF, опосредованных подстилкой, мы сможем получить более полное представление о PSF и экологических процессах, которые они контролируют в естественных условиях. Кроме того, полевые эксперименты PSF позволяют тестировать PSF, опосредованные подстилкой и ризосферой, в более крупных пространственных (то есть на уровне растительных сообществ) и временных масштабах (то есть в нескольких поколениях растений).

Заявление о доступности данных

Наборы данных, созданные для этого исследования, доступны по запросу соответствующему автору и будут храниться в архиве данных NIOO-KNAW.

Авторские взносы

Все авторы внесли свой вклад в развитие идей, представленных в этой рукописи. GV и FH разработали и провели эксперимент (вставка 1). GV руководил написанием рукописи, и все авторы внесли свой вклад в отдельные разделы. Все авторы прочитали и одобрили окончательную версию этой рукописи.

Финансирование

GV (№ 863.14.013) и EM (№ 863.15.021) были поддержаны грантом VENI Нидерландской организации научных исследований (NWO).JD был поддержан грантом VICI от NWO (№ 865.14.006). PK благодарит за поддержку Шведский исследовательский совет (Vetenskapsrådet).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим Vereniging Natuurmonumenten за разрешение на сбор образцов почвы и подстилки. Мы благодарим Таню Баккс-Шотман, Эрика Райхмана и Марту Манрубия за техническую помощь в эксперименте, представленном во вставке 1.Мы благодарим Робина Хайнена за изображение завода на Рисунке 1. GV была поддержана грантом NWO-VENI (№ 863.14.013). Это публикация NIOO 6833.

Список литературы

Асплунд, Дж., Хустофт, Э., Нибаккен, Л., Олсон, М., и Ли, М. Х. (2018). Подстилка ухудшает прорастание всходов ели в буковых лесах: эксперимент по манипулированию подстилкой. Сканд. J. For. Res. 33, 332–337. DOI: 10.1080 / 02827581.2017.1388440

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Остин, А.Т., Виванко, Л., Гонсалес-Арзак, А., и Перес, Л. И. (2014). Нет места лучше дома? Изучение механизмов сродства растительного опада к разложителю в наземных экосистемах. New Phytol. 204, 307–314. DOI: 10.1111 / Nph.12959

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ayres, E., Steltzer, H., Simmons, B.L., Simpson, R.T., Steinweg, J.M., Wallenstein, M.D., et al. (2009). Преимущество домашнего поля ускоряет разложение листового опада в лесу. Soil Biol.Биохим. 41, 606–610. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2008.12.022

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ballhausen, M.-B., and de Boer, W. (2016). Сапро-ризосфера: поток углерода от сапротрофных грибов к питающимся грибами бактериям. Soil Biol. Биохим. 102, 14–17. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2016.06.014

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барджетт Р. Д., Моммер Л. и Де Врис Ф. Т. (2014). Уход в подполье: основные черты как движущие силы экосистемных процессов. Trends Ecol. Evol. 29, 692–699. DOI: 10.1016 / j.tree.2014.10.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Барретт Л. (1931). Влияние лесной подстилки на всхожесть и раннюю выживаемость дуба каштанового, Quercus montana, Willd. Экология 12, 476–484. DOI: 10.2307 / 1928993

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейтс, Д., и Мехлер, М. (2009). lme4: Линейные модели со смешанными эффектами с использованием классов S4 .

Google Scholar

Бекстед, Дж., Миллер, Л. Э., и Коннолли, Б. М. (2012). Прямое и косвенное влияние подстилки на взаимодействие семян с патогенами в банках семян Bromus tectorum . Seed Sci. Res. 22, 135–144. DOI: 10.1017 / S096025851100047X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беннетт, Дж. А., Махерали, Х., Рейнхарт, К. О., Лекберг, Ю., Харт, М. М., и Клирономос, Дж. (2017). Обратная связь между растениями и почвой и микоризный тип влияют на динамику популяций лесов умеренного пояса. Наука 355: 181–184. DOI: 10.1126 / science.aai8212

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бевер, Дж. Д., Вестовер, К. М., и Антоновикс, Дж. (1997). Включение почвенного сообщества в динамику популяций растений: полезность подхода с обратной связью. J. Ecol. 85, 561–573. DOI: 10.2307 / 2960528

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Беземер, Т. М., Футен, М. Т., Бареа, Дж. М., Кристенсен, С., Деккер, С.C., Duyts, H., et al. (2010). Дивергентный состав, но схожая функция почвенных пищевых цепей под отдельными растениями: виды растений и влияние сообщества. Экология 91, 3027–3036. DOI: 10.1890 / 09-2198.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бодди, Л. (2016). «Взаимодействие между грибами и другими микробами», в The Fungi , ред. С. К. Уоткинсон, Л. Бодди и Н. П. Мани (Оксфорд, Великобритания: Academic Press; Elsevier, 337–360.

Google Scholar

Бонаноми, Г., Incerti, G., Barile, E., Capodilupo, M., Antignani, V., Mingo, A., et al. (2011). Фитотоксичность, а не иммобилизация азота, объясняет эффекты ингибирования опада растений: данные твердотельной спектроскопии ЯМР 13С. New Phytol. 191, 1018–1030. DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2011.03765.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брэдфорд, М.А., Вин, Дж. Ф., Бонис, А., Брэдфорд, Э. М., Классен, А. Т., Корнелиссен, Дж. Х. С. и др. (2017). Тест иерархической модели разложения подстилки. Nat. Ecol. Evol . 1, 1836–1845. DOI: 10.1038 / s41559-017-0367-4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брэдфорд, М. А., Уоррен, Р. Дж. И. И., Балдриан, П., Кроутер, Т. У., Мейнард, Д. С., Олдфилд, Э. Э. и др. (2014). Климат не может предсказать разложение древесины в региональном масштабе. Nat. Клим. Чанг. 4, 625–630. DOI: 10.1038 / nclimate2251

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бринкман, Э. П., ван дер Путтен, В.Х., Баккер Э. Дж. И Верховен К. Дж. Ф. (2010). Обратная связь между растениями и почвой: экспериментальные подходы, статистический анализ и экологические интерпретации. J. Ecol. 98, 1063–1073. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2010.01695.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кэмпбелл, Э. Э., Партон, У. Дж., Сунг, Дж. Л., Паустиан, К., Хоббс, Н. Т., и Котруфо, М. Ф. (2016). Использование контроля химического состава подстилки на микробных процессах для разделения потоков углерода подстилки с помощью модели разложения и выщелачивания подстилки (LIDEL). Soil Biol. Биохим. 100, 160–174. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2016.06.007

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чапек, П., Манцони, С., Каштовска, Э., Вильд, Б., Диакова, К., Барта, Дж. И др. (2018). Схема взаимодействия растений и микробов, объясняющая влияние питательных веществ на первичную продукцию. Nat. Ecol. Evol. 2, 1588–1596. DOI: 10.1038 / s41559-018-0662-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Картени, Ф., Бонаноми, Г., Giannino, F., Incerti, G., Vincenot, C.E., Chiusano, M. L., et al. (2016). Эффекты ингибирования собственной ДНК: основные механизмы и экологические последствия. Завод Сигнал. Behav. 11, e1158381. DOI: 10.1080 / 155.2016.1158381

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чезарано, Г., Инсерти, Г., и Бонаноми, Г. (2016). Влияние опада на водоотталкивающие свойства почвы: данные по спектроскопии ЯМР 13С. PLoS ONE 11: e0152565.DOI: 10.1371 / journal.pone.0152565

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Chomel, M., Fernandez, C., Bousquet-Mélou, A., Gers, C., Monnier, Y., Santonja, M., et al. (2014). Вторичные метаболиты Pinus halepensis изменяют организмы-разлагатели и разложение подстилки при облесении заброшенных сельскохозяйственных зон. J. Ecol. 102, 411–424. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12205

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хомель, М., Guittonny-Larchevêque, M., Fernandez, C., Gallet, C., DesRochers, A., Paré, D., et al. (2016). Вторичные метаболиты растений: ключевой фактор разложения подстилки и круговорота питательных веществ в почве. J. Ecol. 104, 1527–1541. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12644

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Коллинз, Х. П., Дельгадо, Дж. А., Алва, А. К., и Фоллетт, Р. Ф. (2007). Использование изотопных методов азота-15 для оценки круговорота азота от горчичного покрова до картофеля. Agron. J. 99, 27–35. DOI: 10.2134 / agronj2005.0357

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кортуа, Р., Шредер-Георги, Т., Вайгельт, А., ван дер Путтен, В. Х., Де Дейн, Г. Б. (2016). Обратные связи растение – почва: роль функциональной группы растений и свойств растений. J. Ecol. 104, 1608–1617. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12643

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карри, Дж. П., и Шмидт, О. (2007). Экология питания дождевых червей — обзор. Pedobiologia 50, 463–477. DOI: 10.1016 / j.pedobi.2006.09.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дэвид, Ж.-Ф. (2014). Роль питающихся подстилкой макроартропод в процессах разложения: переоценка общих взглядов. Soil Biol. Биохим. 76, 109–118. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2014.05.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Де Лонг, Дж. Р., Фрай, Э. Л., Вин, Г., и Кардол, П. Дж. Ф. Э. (2019). Почему обратная связь между растениями и почвой настолько непредсказуема и что с этим делать? 33, 118–128.DOI: 10.1111 / 1365-2435.13232

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Донат, Т. В., и Экштейн, Р. Л. (2008). Подстилка из травы и дуба по-разному влияет на всходы всходов травянистых многолетников с лугов и лесов. J. Ecol. 96, 272–280. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2007.01338.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Донат, Т. В., и Экштейн, Р. Л. (2010). Воздействие мохообразных и травяной подстилки на всходы всходов зависит от вертикального положения семян и размера семян. Завод Экол. 207, 257–268. DOI: 10.1007 / s11258-009-9670-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эренфельд, Дж. Г., Равит, Б., и Эльгерсма, К. (2005). Обратная связь в системе растение-почва. Annu. Rev. Environ. Ресурс. 30, 75–115. DOI: 10.1146 / annurev.energy.30.050504.144212

CrossRef Полный текст | Google Scholar

эль Захар Хайчар, Ф., Сантаэлла, К., Хеулин, Т., и Ачуак, В. (2014). Экссудаты корней опосредуют подземные взаимодействия. Soil Biol. Биохим. 77, 69–80. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2014.06.017

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эльгерсма, К. Дж., Ю, С., Вор, Т., и Эренфельд, Дж. Г. (2012). Опосредованная микробами обратная связь опада листьев на инвазивный рост растений и межвидовую конкуренцию. Почва растений 356, 341–355. DOI: 10.1007 / s11104-011-1117-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эппинга М. Б., Капрот М. А., Коллинз А. Р. и Молофски Дж.(2011). Обратная связь по подстилке, эволюционные изменения и вторжение экзотических растений. J. Ecol. 99, 503–514. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2010.01781.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фаселли, Дж. М., и Пикетт, С. Т. А. (1991a). Подстилка — ее динамика и влияние на структуру растительного сообщества. Bot. Ред. 57, 1–32. DOI: 10.1007 / BF02858763

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фаселли, Дж. М., и Пикетт, С. Т. А. (1991b).Опад растений — перехват света и воздействие на растительное сообщество в старом поле. Экология 72, 1024–1031. DOI: 10.2307 / 1940602

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фаселли, Дж. М., Уильямс, Р., Фрикер, С., и Лэдд, Б. (1999). Посадка и рост рассады Eucalyptus obliqua : взаимодействие подстилки, воды и патогенов. Austr. J. Ecol. 24, 484–494. DOI: 10.1046 / j.1440-169x.1999.00988.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрешет, Г.Т., Эртс, Р., Корнелиссен, Дж. Х. С. (2012a). Множественные механизмы влияния признаков на разложение помета: выход за рамки преимущества домашнего поля с новой гипотезой. J. Ecol. 100, 619–630. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2011.01943.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрешет, Г. Т., Аертс, Р., Корнелиссен, Дж. Х. С. (2012b). Спектр разложимости подстилки с точки зрения экономики растений. Функц. Ecol. 26, 56–65. DOI: 10.1111 / j.1365-2435.2011.01913.х

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фрешет, Г. Т., Корнуэлл, В. К., Уордл, Д. А., Елумеева, Т. Г., Лю, В., Джексон, Б. Г. и др. (2013). Связь разложения подстилки надземных и подземных органов с обратной связью между растениями и почвой во всем мире. J. Ecol. 101, 943–952. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12092

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарсия, Д. М., Бануэлос, Дж., И Хоул, Г. (2002). Дифференциальное влияние захоронения желудей и подстилки на пополнение Quercus rubra на границе его ареала в восточной части Северной Америки. Банка. J. Bot. 80, 1115–1120. DOI: 10.1139 / b02-102

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gartner, Т. Б., Треседер, К. К., Малкольм, Г. М., и Синсабо, Р. Л. (2012). Активность внеклеточных ферментов в микоризосферах хронопоследовательности бореального огня. Pedobiologia 55, 121–127. DOI: 10.1016 / j.pedobi.2011.12.003

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гольц, Х. Л., Ведин, Д. А., Смитерман, С. М., Хармон, М. Э. и Партон, В.Дж. (2000). Долгосрочная динамика подстилки сосны и лиственных пород в контрастных средах: к глобальной модели разложения. Glob. Чанг. Биол. 6, 751–765. DOI: 10.1046 / j.1365-2486.2000.00349.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ханнула, С. Е., Чжу, Ф., Хайнен, Р., и Беземер, Т. М. (2019). Внекорневые насекомые приобретают микробиомы из почвы, а не растения-хозяина. Nat. Commun. 10: 1254. DOI: 10.1038 / s41467-019-09284-w

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hattenschwiler, S., и Гассер, П. (2005). Почвенные животные изменяют влияние разнообразия подстилки на разложение. Proc. Natl. Акад. Sci. США 102, 1519–1524. DOI: 10.1073 / pnas.0404977102

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Hättenschwiler, S., и Vitousek, P.M. (2000). Роль полифенолов в круговороте питательных веществ наземных экосистем. Trends Ecol. Evol. 15, 238–243. DOI: 10.1016 / S0169-5347 (00) 01861-9

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хобби, С.Э., Олексин, Дж., Айссенстат, Д. М., и Райх, П. Б. (2010). Скорость тонкого разложения корней не соответствует скорости разложения листьев у древесных пород умеренного пояса. Oecologia 162, 505–513. DOI: 10.1007 / s00442-009-1479-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Худ Р., Меркс Р., Дженсен Э. С., Паулсон Д., Матиевич М. и Хардарсон Г. (2000). Оценка поглощения азота растениями из органических остатков с использованием нового подхода к методике разбавления изотопом 15N. Почва растений 223, 33–46.DOI: 10.1023 / A: 10047849

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джоли, Ф. X., Кок, С., Кулис, М., Нахмани, Дж., И Хэттеншвилер, С. (2018). Преобразование подстилки в фекалии детритофагов изменяет контроль качества за динамикой C и N во время разложения. Функц. Ecol. 32, 2605–2614. DOI: 10.1111 / 1365-2435.13178

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kaiser, C., Kilburn, M. R., Clode, P. L., Fuchslueger, L., Koranda, M., Cliff, J.B., et al. (2015). Изучение передачи недавних фотосинтатов растений почвенным микробам: микоризный путь против прямой корневой экссудации. New Phytol. 205, 1537–1551. DOI: 10.1111 / nph.13138

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кардол П., Беземер Т. М. и ван дер Путтен В. Х. (2006). Временные колебания обратной связи между растениями и почвой контролируют сукцессию. Ecol. Lett. 9, 1080–1088. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2006.00953.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кардол, П., Вин, Г. Ф., Тест, Ф. П., и Перринг, М. П. (2015). Заглянув в черный ящик: подход, основанный на признаках, к прогнозированию обратной связи между растениями и почвой. New Phytol. 206, 1–4. DOI: 10.1111 / Nph.13283

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кардол П., Уордл Д. А. (2010). Как понимание наземных и подземных связей может помочь экологии восстановления. Trends Ecol. Evol. 25, 670–679. DOI: 10.1016 / j.tree.2010.09.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ке, П.-Дж., Мики, Т., и Дин, Т.-С. (2015). Сообщество почвенных микробов предсказывает важность свойств растений в обратной связи между растениями и почвой. New Phytol. 206, 329–341. DOI: 10.1111 / Nph.13215

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кейзер А. Д., Стрикленд М. С., Фирер Н. и Брэдфорд М. А. (2011). Влияние истории ресурсов на функционирование микробных сообществ почвы сохраняется во времени. Biogeosciences 8, 1477–1486.DOI: 10.5194 / bg-8-1477-2011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кремер, К. Н., Промис, А. А., Мансилла, Г., Магни, К. Р. (2019). Опавшие листья и орошение могут повысить всхожесть семян и раннюю выживаемость всходов у непокорного дерева Beilschmiedia miersii. Aust. Ecol. 44, 86–94. DOI: 10.1111 / aec.12655

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кульматиски А., Борода К. Х., Стивенс Дж. Р. и Кобболд С. М. (2008).Обратная связь между растениями и почвой: метааналитический обзор. Ecol. Lett. 11, 980–992. DOI: 10.1111 / j.1461-0248.2008.01209.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кульматиски А., Кардол П. (2008). «Получение обратной связи между растениями и почвой из теплицы: экспериментальные и концептуальные подходы», в Progress in botany , ред. У. Люттге, В. Бейшлаг и Й. Мурата (Берлин; Гейдельберг: Springer, 449–472.

)

Google Scholar

Ли, А., Фэхи, Т. Дж., Павловска, Т. Е., Фиск, М. К., и Буртис, Дж. (2015). Тонкое разложение корней, мобилизация питательных веществ и грибковые сообщества в экосистеме соснового леса. Soil Biol. Биохим. 83, 76–83. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2015.01.019

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Линь, Д., Панг, М., Фанин, Н., Ван, Х., Цянь, С., Чжао, Л. и др. (2019). Грибы участвуют в использовании преимущества разложения подстилки в субтропическом лесу. Почва растений 434, 467–480.DOI: 10.1007 / s11104-019-04210-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю С., Чен Дж., Хе X., Ху Дж. И Ян X. (2014). Трофический каскад паука, строящего паутину, уменьшает разложение подстилки в подстилке тропического леса. Eur. Ж. Почва Биол . 65, 79–86. DOI: 10.1016 / j.ejsobi.2014.10.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макконен, М., Берг, М. П., ван Логтестейн, Р. С., ван Хал, Дж. Р., и Аэртс, Р. (2013). Объясняют ли физические характеристики подстилки неаддитивность смесей подстилки? Тест усовершенствованной теории условий микросреды. Oikos 122, 987–997. DOI: 10.1111 / j.1600-0706.2012.20750.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Манрубия, М., Ван дер Путтен, В. Х., Везер, К., и Вин, Г. Ф. (2019). Обратная связь ризосферы и подстилки с расширяющимися ареалами растений и родственными аборигенами. J. Ecol. DOI: 10.1111 / 1365-2745.13299. [Epub перед печатью].

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мариотт, П., Мехраби, З., Беземер, Т. М., Де Дейн, Г. Б., Кулматиски, А., Дриго, Б. и др. (2018). Обратная связь между растениями и почвой: мост между естественными и сельскохозяйственными науками. Trends Ecol. Evol. 33, 129–142. DOI: 10.1016 / j.tree.2017.11.005

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мариотт П., Спотсвуд Э. Н., Фаррер Э. К. и Судинг К. Н. (2017). Положительные отзывы о подстилке интродуцированного вида сокращают местное разнообразие и способствуют вторжению в калифорнийские луга. Заявл. Вег. Sci. 20, 28–39. DOI: 10.1111 / avsc.12291

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Mazzoleni, S., Bonanomi, G., Incerti, G., Chiusano, M. L., Termolino, P., Mingo, A., et al. (2015). Тормозящие и токсические эффекты внеклеточной собственной ДНК в подстилке: механизм отрицательной обратной связи между растениями и почвой? New Phytol. 205, 1195–1210. DOI: 10.1111 / nph.13121

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мики Т., Ушио М., Фукуи С. и Кондо М. (2010). Функциональное разнообразие микробных деструкторов способствует сосуществованию растений в модели обратной связи «растение – микроб – почва». Proc. Natl. Акад. Sci. США 107, 14251–14256. DOI: 10.1073 / pnas.01107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Деньги, Н. П. (2016). «Биология и развитие грибковых клеток», в The Fungi , ред. С. К. Уоткинсон, Л. Бодди и Н. П. Мани (Оксфорд, Великобритания: Academic Press; Elsevier, 37–66.

Google Scholar

Морриен, Э., Ханнула, С. Э., Снук, Л. Б., Хелмсинг, Н. Р., Цвиерс, Х., де Холландер, М., и др. (2017).По мере восстановления природы почвенные сети становятся более связанными и поглощают больше углерода. Nat. Commun. 8: 14349. DOI: 10.1038 / ncomms14349

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мюллер, К. Х. (1966). Роль химического торможения (аллелопатии) в составе растительности. Бык. Торри Бот. Клуб . 93, 332–351. DOI: 10.2307 / 2483447

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Олсон Б. Э. и Валландер Р.Т. (2002). Влияние инвазивной подстилки на прорастание семян, рост и выживаемость проростков. Basic Appl. Ecol. 3, 309–317. DOI: 10.1078 / 1439-1791-00127

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ормено, Э., Балди, В., Баллини, К., Ларчевек, М., Периссоль, К., и Фернандес, К. (2006). Влияние факторов окружающей среды и химического состава листьев на колонизацию опада грибами в средиземноморских кустарниках. Pedobiologia 50, 1–10. DOI: 10.1016 / j.pedobi.2005.07.005

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Палоцци, Дж. Э., и Линдо, З. (2018). Игроки команды по опаду листьев и микробам? Интерпретация динамики разложения преимущества домашнего поля. Soil Biol. Биохим. 124, 189–198. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2018.06.018

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пол К. И., Полглас П. Дж., Сметерст П. Дж., О’Коннелл А. М., Карлайл К. Дж. И Ханна П. К. (2004). Температура почвы под лесами: простая модель для прогнозирования температуры почвы в различных типах леса. Agric. Для. Meteorol. 121, 167–182. DOI: 10.1016 / j.agrformet.2003.08.030

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Penuelas, J., Prieto, P., Beier, C., Cesaraccio, C., de Angelis, P., de Dato, G., et al. (2007). Реакция богатства видов растений и первичной продуктивности кустарников вдоль градиента север-юг в Европе на семь лет экспериментального потепления и засухи: снижение первичной продуктивности в 2003 году в жаркий и засушливый год. Glob.Чанг. Биол. 13, 2563–2581. DOI: 10.1111 / j.1365-2486.2007.01464.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Перес, Г., Обер, М., Декаенс, Т., Трап, Дж., И Човат, М. (2013). Преимущество домашнего поля: это вопрос взаимодействия биохимии подстилки и биоты-разлагателя. Soil Biol. Биохим. 67, 245–254. DOI: 10.1016 / j.soilbio.2013.09.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Филиппот, Л., Рааймейкерс, Дж. М., Лемансо, П., и Ван Дер Путтен, У. Х. (2013). Возвращаясь к истокам: микробная экология ризосферы. Nat. Rev. Microbiol. 11, 789–799. DOI: 10.1038 / nrmicro3109

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Портер, Х., Никлас, К. Дж., Райх, П. Б., Олексин, Дж., Пут, П., и Моммер, Л. (2012). Распределение биомассы по листьям, стеблям и корням: метаанализ межвидовой изменчивости и экологический контроль. New Phytol. 193, 30–50.DOI: 10.1111 / j.1469-8137.2011.03952.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Pregitzer, K. S., Kubiske, M. E., Yu, C. K., Hendrick, R. L. (1997). Взаимосвязь между порядком корневых ветвей, углеродом и азотом у четырех видов с умеренным климатом. Oecologia 111, 302–308. DOI: 10.1007 / s004420050239

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

R Основная команда (2013). R: язык и среда для статистических вычислений .Вена: Фонд R для статистических вычислений.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Raaijmakers, J.M., Paulitz, T.C., Steinberg, C., Alabouvette, C., and Moënne-Loccoz, Y. (2009). Ризосфера: игровая площадка и поле битвы для почвенных патогенов и полезных микроорганизмов. Почва растений 321, 341–361. DOI: 10.1007 / s11104-008-9568-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Радоза, С., Ферлинг, И., Спраг, Дж. Л., Вестерманн, М., и Хиллманн, Ф. (2019). Различная морфология дрожжей и мицелиальных грибов запускает различные механизмы уничтожения и питания грибоядных амеб. Environ. Микробиол . 21, 1809–1820. DOI: 10.1111 / 1462-2920.14588

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Родригес, Г. А. А., де Абреу, М. С., Пинто, Ф. А. М. Ф., Монтейро, А. С. А., Нуньес, А. М. П., де Ресенде, М. Л. В. и др. (2016). Phialomyces macrosporus снижает уровень антракноза на проростках кофе за счет конкуренции за питательные вещества и индуцированной резистентности. Biol. Contr. 103, 119–128. DOI: 10.1016 / j.biocontrol.2016.08.009

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шой, С., и Шульц, Э. (1996). Вторичная сукцессия, почвообразование и развитие разнообразного сообщества орибатид и сапрофагов почвенных макробеспозвоночных. Biodivers. Консерв. 5, 235–250. DOI: 10.1007 / BF00055833

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Семченко М., Лефф Дж. У., Лозано Ю. М., Саар С., Davison, J., Wilkinson, A., et al. (2018). Разнообразие грибов регулирует обратную связь между растением и почвой на пастбищах умеренного пояса. Sci. Adv . 4: eaau4578. DOI: 10.1126 / sciadv.aau4578

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шаррат, Б. (2002). Высота стерни кукурузы и размещение пожнивных остатков в северной части кукурузного пояса США: Часть I. Физические условия почвы зимой. Обработка почвы Res. 64, 243–252. DOI: 10.1016 / S0167-1987 (01) 00260-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шоу, М.W. (1968). Факторы, влияющие на естественное возобновление скального дуба ( Quercus petraea ) в Северном Уэльсе: II. Потери и всхожесть желудей в полевых условиях. J. Ecol. 56, 647–660. DOI: 10.2307 / 2258097

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Зигрист, Дж. А., Маккалли, Р. Л., Буш, Л. П., и Филлипс, Т. Д. (2010). Алкалоиды не могут быть ответственны за связанное с эндофитами снижение скорости разложения овсяницы высокой. Функц. Экол .24, 460–468. DOI: 10.1111 / j.1365-2435.2009.01649.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сокол, Н. В., Брэдфорд, М. А. (2019). Микробиологическое образование стабильного углерода почвы более эффективно из-под земли, чем из-под земли. Nat. Geosci. 12: 46–53. DOI: 10.1038 / s41561-018-0258-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Свифт, М. Дж., Хил, О. У., и Андерсон, Дж. М. (1979). Разложение в наземных экосистемах .Оксфорд, Великобритания: Blackwell Scientific.

Google Scholar

Тисдейл, Дж. Р., Бесте, К. Э. и Поттс, В. Э. (1991). Реакция сорняков на обработку почвы и пожнивные остатки покровных культур. Научные исследования и исследования . 39, 195–199. DOI: 10.1017 / S0043174500071460

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Teste, F. P., Kardol, P., Turner, B. L., Wardle, D. A., Zemunik, G., Renton, M., et al. (2017). Обратная связь между растениями и почвой и поддержание разнообразия кустарников со средиземноморским климатом. Наука 355, 173–176. DOI: 10.1126 / science.aai8291

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вахдат Э., Нурбахш Ф. и Басири М. (2011). Содержание лигнина в растительных остатках диапазона контролирует минерализацию азота в почве. Eur. Ж. Биол . 47, 243–246. DOI: 10.1016 / j.ejsobi.2011.05.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван дер Путтен, В. Х., Барджетт, Р. Д., Бевер, Дж. Д., Беземер, Т. М., Каспер, Б. Б., Fukami, T., et al. (2013). Обратная связь между растениями и почвой: прошлое, настоящее и будущее. J. Ecol. 101, 265–276. DOI: 10.1111 / 1365-2745.12054

CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван дер Путтен, В. Х., Брэдфорд, М. А., Бринкман, Э. П., ван де Вурде, Т. Ф. Дж., И Вин, Г. Ф. (2016). Где, когда и как важна обратная связь между растениями и почвой в меняющемся мире. Функц. Ecol. 30, 1109–1121. DOI: 10.1111 / 1365-2435.12657

CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван дер Путтен, W.Х., Мортимер С. Р., Хедлунд К., Ван Дейк К., Браун В. К., Лепс Дж. И др. (2000). Разнообразие видов растений как фактор ранней сукцессии на заброшенных полях: подход на нескольких участках. Oecologia 124, 91–99. DOI: 10.1007 / s004420050028

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван дер Валь, А., Оттоссон, Э., и де Бур, В. (2015). Игнорирование роли состава грибного сообщества в объяснении вариабельности скорости разложения древесины. Экология 96, 124–133.DOI: 10.1890 / 14-0242.1

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вин, Г. Ф., Фрешет, Г. Т., Ордонез, А., и Уордл, Д. А. (2015). Качество подстилки и экологические меры воздействия преимущества домашнего поля на разложение подстилки. Oikos 124, 187–195. DOI: 10.1111 / oik.01374

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вин, Г. Ф., Кейзер, А. Д., ван дер Путтен, В. Х. и Уордл, Д. А. (2018). Различия в преимуществах домашнего поля и способности разлагать опавшие листья в зависимости от последовательных градиентов. Функц. Ecol. 32, 1563–1574. DOI: 10.1111 / 1365-2435.13107

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вин, Г. Ф., Снук, Б. Л., Баккс-Шотман, Т., Уордл, Д. А., и ван дер Путтен, В. Х. (2019). Взаимосвязь между составом грибного сообщества в разложении опада и эффектами домашнего поля. Функц. Ecol. 33, 1524–1535. DOI: 10.1111 / 1365-2435.13351

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Видаль, А., Кенеа, К., Alexis, M., Tu, T. N., Mathieu, J., Vaury, V., et al. (2017). Судьба меченых 13C остатков корней и побегов в почве и слепых слепках дождевых червей: мезокосм-эксперимент. Geoderma 285, 9–18. DOI: 10.1016 / j.geoderma.2016.09.016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вос В. К., ван Рейвен Дж., Берг М. П., Петерс Э. Т. и Берендсе Ф. (2011). Идентичность макродетритофагов влияет на разнообразие листового опада. Oikos 120, 1092–1098. DOI: 10.1111 / j.1600-0706.2010.18650.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Валиа, М. К., и Дик, В. А. (2018). Отдельные физические свойства почвы и связанные с агрегатами углерод и азот под влиянием гипса, растительных остатков и глюкозы. Geoderma 320, 67–73. DOI: 10.1016 / j.geoderma.2018.01.022

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уордл Д. А., Барджетт Р. Д., Клирономос Дж. Н., Сетяля Х., ван дер Путтен В. Х. и Уолл Д. Х. (2004).Экологические связи между наземной и подземной биотой. Наука 304, 1629–1633. DOI: 10.1126 / science.1094875

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уордл, Д. А., Йонссон, М., Бансал, С., Барджетт, Р. Д., Гундейл, М. Дж., И Меткалф, Д. Б. (2012). Связь изменения растительности, связывания углерода и биоразнообразия: выводы из островных экосистем в долгосрочном естественном эксперименте. J. Ecol. 100, 16–30. DOI: 10.1111 / j.1365-2745.2011.01907.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уордл, Д. А., Нильссон, М. К., Галлет, К., и Закриссон, О. (1998). Перспектива аллелопатии на уровне экосистемы. Biol. Ред. 73, 305–319. DOI: 10.1111 / j.1469-185X.1998.tb00033.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вубс, Э. Дж., Ван дер Путтен, В. Х., Бош, М., и Беземер, Т. М. (2016). Инокуляция почвы способствует восстановлению наземных экосистем. Nat. Растения 2: 16107.DOI: 10.1038 / nplants.2016.107

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан Н., Ван дер Путтен В. Х. и Вин Г. Ф. (2016). Влияние разложения корней на обратную связь между растениями и почвой для ранних и средних сукцессионных видов растений. New Phytol. 212, 220–231. DOI: 10.1111 / nph.14007

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан Р., Ху, X. W., Баскин, Дж. М., Баскин, К. К., и Ван, Ю. Р. (2017). Влияние подстилки на прорастание проростков и устойчивость семян трех распространенных видов на Лессовом плато в Северо-Западном Китае. Фронт. Plant Sci. 8: 103. DOI: 10.3389 / fpls.2017.00103

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Почвы и качество окружающей среды — 3-е издание

Описание книги

Будучи вечным бестселлером, это третье издание остается очевидным выбором для тех преподавателей, которые стремятся применить свое обучение к современным проблемам.

Три автора, все профессора-преподаватели, выдающиеся в области почвоведения, обновили этот любимый студентами материал, включив в него большее количество еще более актуальных тем.Отвечая на запросы, они также уделили повышенное внимание вопросам управления. Как и в предыдущих выпусках, третье издание предлагает студентам, изучающим почвоведение или экологию, обзор почвоведения, гидрологии, химии атмосферы и классификации загрязнителей.

Текст переходит от теоретического к практическому с множеством современных примеров, таких как исследование допустимых концентраций пестицидов в питьевой воде и исследование загрязнения почвы микроэлементами в органических побочных продуктах.Также рассматривается использование связывания углерода в почве в качестве средства защиты от глобального изменения климата и влияние кислотных осадков на лесонасаждение.

НОВОЕ В ТРЕТЬЕМ ИЗДАНИИ:

· Новые главы по планированию управления питательными веществами и экологическому тестированию почвы, растений, воды и воздуха

· Дополнительные и пересмотренные тематические исследования, которые продолжают связывать академическое содержание с реальным жизненные ситуации, вдохновляя учащихся на решение реальных жизненных задач

· Восьмистраничная цветная вставка

· Прямая поддержка и ссылки для полного доступа к Интернету как ресурсу для получения самых последних результатов

Всегда актуально , Всегда интересно

Текст также охватывает текущие события, связанные с окружающей средой, способствуя обсуждению политических, экономических и нормативных аспектов экологических проблем, человеческой стороны экологических проблем, использования и неправильного использования научного метода, а также потенциальной предвзятости в изложении фактов.Студенты, изучающие почвоведение, экологию, химию, биологию, геологию и другие дисциплины, получат ценную информацию из этого многогранного текста.

Содержание

Введение в качество окружающей среды
Атмосфера и гидросфера
Экосистемы почвы
Испытания: почвы, воды, растения, отходы, органические вещества
Азот в почве и качество окружающей среды
Фосфор почвы и качество окружающей среды
Сера в почве и качество окружающей среды
Элементы планирования контроля за питательными веществами

Органические химические вещества в окружающей среде
Атмосфера: глобальное изменение климата и кислотные осаждения
Восстановление почвы и грунтовых вод
Оценка рисков
ПРИЛОЖЕНИЯ
Элементы и их символы, атомные числа и атомные веса на основе атомной массы 12C = 12
Коэффициенты пересчета для единиц СИ и не-СИ
Журналы и периодические издания, относящиеся к наукам об окружающей среде
Примеры принятия решений в журнале «Образование в области природных ресурсов и наук о жизни»
Префиксы, используемые в системе единиц СИ

Совместное использование спутниковых данных GF-3 и Landsat-8 для определения влажности почвы на сельскохозяйственных территориях с использованием искусственной нейронной сети

Влажность почвы является основным условием, необходимым для роста и развития сельскохозяйственных культур.Gaofen-3 (GF-3) — первый в Китае спутник радиолокатора C-диапазона с синтезированной апертурой (SAR), предлагающий широкие возможности для получения изображений суши и океана, включая мониторинг влажности почвы. В этом исследовании разработан подход к оценке влажности почвы в сельскохозяйственных районах по данным GF-3. Представлен метод инверсии на основе искусственной нейронной сети (ИНС). Нейронная сеть была обучена и протестирована на наборе данных обучающей выборки, созданном на основе Advanced Integral Equation Model. Угол падения и данные поляризации HH или VV использовались в качестве входных переменных ИНС, с содержанием влаги в почве (SMC) и шероховатостью поверхности в качестве выходных переменных.Вклад обратного рассеяния от растительности был исключен с помощью модели водяного облака (WCM). Полученные коэффициенты обратного рассеяния почвы GF-3 и данные измерений на месте были использованы для проверки алгоритма оценки SMC, который дал удовлетворительные результаты ( R ² = 0,736; RMSE = 0,042). Эти результаты подчеркивают вклад совместного использования радиолокатора GF-3 с синтезированной апертурой и изображений Landsat-8, основанных на методе ИНС, для улучшения оценок SMC и поддержки гидрологических исследований.

1. Введение

Влагосодержание почвы (SMC) является важным параметром в гидрологических, биологических, сельскохозяйственных и других процессах [1, 2]. Более низкий SMC может вызвать увеличение обнаженной поверхности почвы, тем самым усугубляя песчаные бури [3–5]. Многие технологические достижения в настоящее время позволяют эффективно получать данные о влажности почвы. На местах Международная сеть по влажности почвы (ISMN) обеспечивает глобальную сеть наблюдений за влажностью почвы на месте [6]. Эта сеть измеряет влажность почвы в определенных местах; таким образом, данные представлены в виде дискретных значений, в отличие от пространственного распределения влажности почвы, хотя они обеспечивают непрерывные во времени наблюдения [7].Микроволновый радар с синтезированной апертурой (SAR) собирает данные на большой территории с высоким пространственным разрешением и обеспечивает эффективные технологические средства мониторинга и оценки влажности почвы.

Радиолокационное дистанционное зондирование чувствительно к влажности почвы из-за различий в диэлектрической проницаемости почвы и воды; таким образом, диэлектрическая проницаемость является одним из наиболее важных факторов в коэффициенте обратного рассеяния радара [8]. Для оценки влажности почвы было разработано несколько физических и статистических моделей.Наиболее известной физической моделью является Advanced Integral Equation Model (AIEM), которая моделирует коэффициенты обратного рассеяния радаров от SAR и различные параметры почвы (длина волны радара, поляризация, угол падения, диэлектрическая проницаемость почвы и шероховатость поверхности) [9]. Статистические модели, основанные на экспериментальных измерениях, также широко используются при оценке влажности почвы. Для голых почв наиболее популярны статистические модели, разработанные О и др., Которые включают диаграмму инверсии, основанную на соотношении кросс-поляризаций или кополяризации [10–12].Модель Дюбуа использует данные поляризации HH и VV из многополяризованных радиолокационных наблюдений для оценки SMC [13].

Вышеупомянутые модели обычно применяются к обнаженной почве и не могут применяться непосредственно на участках растительного покрова из-за многократного рассеивающего эффекта растительного покрова [14]. Модель водяного облака (WCM), полуэмпирическая прямая модель, обычно предполагает, что растительный покров представляет собой однородный слой облака водяных капель, и широко используется для выделения вклада обратного рассеяния растительности [15–18].Чтобы минимизировать влияние растительности, многие исследователи пытались использовать оптическое дистанционное зондирование для получения дополнительной информации о растительности [19–21]. Между тем, другие исследования продемонстрировали повышенную точность оценки SMC при объединении оптических данных и данных SAR по сравнению с оценками, основанными только на данных SAR [22, 23]. Кроме того, хорошие характеристики для оценки влажности почвы были достигнуты с использованием только одного радиолокационного канала (один угол падения и одна поляризация) [24–26]; в одном исследовании не было значительного улучшения оценки влажности почвы с использованием двух поляризаций (HH и HV, C-диапазон) по сравнению с одной [27].

Оценка влажности почвы обычно является нелинейным, некорректным и сложным процессом [28], что делает его пригодным для применения в искусственных нейронных сетях (ИНС). ИНС — это средство оценки, не зависящее от модели, поскольку оно не полагается на предполагаемую форму базовых данных [29]. Самый простой способ обучить ИНС — использовать синтетические данные, полученные с помощью теоретических или эмпирических моделей поверхностного рассеяния. Эффективность алгоритмов инверсии ИНС исследовалась в предыдущих исследованиях [30–32]. Багдади и др.[33] проверили эффективность ИНС в определении влажности почвы и шероховатости поверхности для нескольких случаев инверсии, с априорным знанием параметров почвы и без такового; результаты были многообещающими для оценки параметров почвы с помощью ИНС. Эль Хадж и др. [34] разработали и проверили нейронные сети с использованием синтетических и реальных баз данных; применение как VV, так и VH показало результаты, аналогичные результатам, использующим только VH. Satalino et al. [35] объединили модель интегрального уравнения (IEM) и нейронные сети для извлечения SMC над гладкой голой почвой из данных ERS-SAR.Paloscia et al. [36] обученные нейронные сети с использованием базы данных коэффициентов обратного рассеяния, смоделированной с помощью IEM и WCM для широкого диапазона параметров почвы; Для проверки разработанных нейронных сетей использовалась реальная база данных, состоящая из SAR, оптических и натурных измерений, и результаты показали точность оценки влажности почвы 2–5 об.%. Santi et al. [37] разработали основанные на ИНС алгоритмы как для активного, так и для пассивного микроволнового захвата; результаты показали, что ИНС являются мощным инструментом для оценки SMC как в локальном, так и в глобальном масштабе.Эти исследования демонстрируют потенциал ИНС для извлечения информации SMC из данных дистанционного зондирования SAR.

Gaofen-3 (GF-3) — первый китайский SAR гражданского С-диапазона. На сегодняшний день для спутника GF-3 разработано несколько методов оценки влажности почвы. Поэтому мы создаем метод инверсии, основанный на ИНС, для оценки SMC на сельскохозяйственных территориях путем объединения спутниковых данных GF-3 и Landsat-8. WCM был впервые применен для устранения влияния растительности и для получения коэффициентов обратного рассеяния голой почвы.Затем ИНС была обучена с использованием выборочного набора данных, созданного с помощью AIEM. Между тем, полевые данные SMC в сельскохозяйственном регионе с пшеницей в качестве основного типа культуры были использованы для оценки потенциала датчика GF-3 для получения данных SMC.

Остальная часть этого документа организована следующим образом: Раздел 2 обобщает область исследования и наборы данных. В разделе 3 обсуждается ИНС и методология инверсии. Результаты представлены в Разделе 4. Раздел 5 включает обсуждение наших результатов и выводов.

2. Сайт с тематическим исследованием и описание данных

2.1. Участок исследования примера

Участок исследования, расположенный в округе Луанчэн города Шицзячжуан (с центром на 114,65 ° в.д. и 37,88 ° с.ш.; рис. 1) был выбран для проверки подхода к оценке влажности почвы. Участок относительно равнинный, основной урожай — пшеница. Район исследования имеет типичный субгумидный климат с умеренно-континентальным континентальным муссонным климатом. Среднегодовая температура составляет около 12,8 ° C, а среднегодовое количество осадков составляет около 474 мм, которые в основном сконцентрированы в июле и августе.Верхний тип почвы сельскохозяйственных полей — это коричная почва с высоким содержанием питательных веществ, подходящая для роста сельскохозяйственных культур. Хотя территория исследования невелика, она имеет репрезентативные характеристики распространения сельскохозяйственных культур на Северо-Китайской равнине. В этом исследовании использовались изображения

GF-3 SAR и Landsat-8 OLI. Кроме того, было выбрано 38 сельскохозяйственных полей для проведения измерений на месте, в том числе связанных с характеристиками почвы и растительности.

2.2. Описание данных

СВЧ и оптические спутниковые данные были объединены, чтобы уменьшить влияние растительного покрова на обратное рассеяние влажности почвы. Спутниковые данные перечислены в таблице 1.

9095 Тип Датчик Пространственное разрешение (м) Дата (дд / мм / год) Цель поиска Микроволновая печь GF-3 8 27 мая 2017 г. Влажность почвы Оптический Landsat-8 30 30 мая 2017 г.

2.2.1. Данные GF-3

В этом исследовании 27 мая 2017 г. был собран один продукт SAR GF-3, полученный в режиме Quad-Polarization Strip I (QPSI), обработанный до уровня 1A SLC. Подробная информация о модели QPSI перечислены в таблице 2. Расположение собранных данных SAR для GF-3 показано на рисунке 1. Для калибровки изображения GF-3 использовалось программное обеспечение PolSARpro; калибровка направлена ​​на преобразование цифровых числовых значений изображения GF-3 в коэффициенты обратного рассеяния () в линейных единицах. В этом исследовании мы сосредоточились только на кополяризациях HH и VV.Чтобы уменьшить влияние спекл-шума, средний коэффициент обратного рассеяния для каждой точки выборки был рассчитан на основе калиброванного изображения GF-3 путем усреднения значений пяти окружающих пикселей. Между тем, чтобы уменьшить влияние жилого района на карту влажности почвы, был использован метод фильтрации, чтобы замаскировать дома (красные пятна на Рисунке 1), чтобы упростить карту влажности почвы.

Режим изображения Угол падения (°) Разрешение (м) Ширина полосы изображения (км) Режим поляризации 950950 Номинальный Номинал Размер Полоса с четырьмя поляризацией I 20–41 8 8 6∼9 30 35 Полная поляризация 35

2.2.2. Landsat-8 Image

На спутнике NASA Landsat-8 установлено два инструмента: оптический датчик изображения Земли (OLI) и тепловизионный инфракрасный датчик (TIRS). Он отображает поверхность суши с использованием 11 спектральных полос в оптической и тепловой инфракрасной областях с пространственным разрешением от 30 до 100 м и временным разрешением 16 дней [38]. Изображения Landsat-8, использованные в этом исследовании, были загружены из архива данных Геологической службы США (https://earthexplorer.usgs.gov/).

Мы непосредственно загрузили продукт коэффициента отражения земной поверхности, в котором изображение было предварительно обработано; предварительная обработка включала калибровку излучения и атмосферную коррекцию.Значения отражательной способности ближнего инфракрасного (NIR) и коротковолнового инфракрасного (SWIR) диапазонов использовались для оценки нормализованного разностного индекса воды (NDWI) и VWC. Наконец, данные об отражательной способности Landsat-8 были извлечены из точек отбора проб и объединены с полевыми измерениями для построения взаимосвязи между содержанием воды в растительности (VWC) и NDWI.

2.2.3. Данные измерений на месте

Совпадение с переходами спутников GF-3 и Landsat-8, полевые измерения влажности и шероховатости почвы, а также биофизических параметров сельскохозяйственных культур были проведены на 38 пшеничных полях.Для каждого поля случайным образом были выбраны три точки отбора проб (расстояние между точками 150 м). Объемная влажность почвы измерялась методом сушки в печи (влажный вес — сухой вес) на глубине 0–5 см, учитывая, что сигнал радара C-диапазона наиболее чувствителен к влажности почвы. Для каждой точки отбора проб измерения были собраны в трех точках, которые были равномерно распределены на 8 м (один пиксель спутника GF-3). Среднее значение влажности почвы в трех точках считалось влажностью почвы в точке отбора проб.VWC, собранный из квадратов размером 1,0 × 1,0 м, выбранных случайным образом, определяли путем взвешивания до и после сушки в печи. Шероховатость почвы измерялась штифтовой пластиной длиной 1 м, включая среднеквадратичную высоту ( S ) и корреляционную длину ( L ) каждой точки отбора проб. На 38 пшеничных полях 19 полей (57 баллов) были выбраны для завершения расчета VWC и проверки WCM, а оставшиеся 19 пшеничных полей (57 баллов) были использованы для проверки модели оценки влажности почвы с использованием данных GF-3.

3. Методология

В нашем подходе к оценке влажности почвы используется метод ИНС, объединяющий спутниковые данные GF-3 и Landsat-8 (Рисунок 2). ИНС была обучена и протестирована на наборе данных обучающей выборки, созданном с помощью AIEM. Во-первых, WCM использовался для исключения вклада коэффициентов обратного рассеяния, вызванного растительностью. Затем определяли коэффициент обратного рассеяния почвы. Полученные коэффициенты обратного рассеяния почвы GF-3 и данные измерений на месте были использованы для проверки алгоритма оценки SMC.Наконец, SMC была оценена с использованием обученной ИНС.

3.1. Расчет коэффициента обратного рассеяния грунта

3.1.1. Расчет содержания влаги в растительности

VWC (кг / м ² ) — один из наиболее важных параметров для успешного извлечения SMC из наблюдений с помощью микроволнового дистанционного зондирования [39]. Данные Landsat-8 Operational Land Imager (OLI) и наземные измерения VWC использовались для установления взаимосвязей в нашем исследовании на основе индексов дистанционного зондирования.

NDWI — широко используемый и надежный индикатор для оценки водного статуса растительности, чувствительного к изменениям VWC [40]. Гао впервые предложил NDWI, объединив отражательную способность на 860 и 1240 нм для мониторинга VWC [41]. Поскольку получить VWC большой площади труднее, в данном исследовании использовался NDWI. NDWI можно рассчитать следующим образом: где — коэффициент отражения или яркость, соответствующий каналу длины волны SWIR (1,2–2,5 µ м) [42]. Для Landsat OLI: R _NIR и соответствуют диапазонам 5 (0.845–0,885 µ м) и 6 (1,560–1,660 µ м) соответственно.

VWC был измерен в 38 полях в первой точке отбора проб. Надземная биомасса была удалена, и свежий и сухой вес были использованы для расчета VWC. Связь между VWC и NDWI была построена на основе метода аппроксимации наименьших квадратов следующим образом: где и — коэффициенты, а c — константа, рассчитанная на основе данных отражения поверхности земли Landsat-8 OLI и наземных измерений VWC.

3.1.2. Модель водяного облака

WCM, введенная Аттемой и Улаби [15], предполагает, что растительность является источником однородного рассеяния. Коэффициент обратного рассеяния радара от полога может быть выражен как сумма вкладов из-за (i) объемного рассеяния от самого растительного покрова, (ii) поверхностного рассеяния почвой, ослабленного слоем растительности, и (iii) множественных взаимодействий между пологом. и поверхность земли [14]. Для заданного угла падения θ WCM можно представить следующим образом: где — двусторонняя проницаемость растительности.Взаимодействие между растительностью и почвой не учитывается в WCM [18, 43]; поэтому WCM можно переформулировать следующим образом: где коэффициент обратного рассеяния голой почвы моделируется на основе AIEM, который будет представлен в разделе 3.2. м _veg — VWC (кг / м ² ). Угол падения θ данных GF-3, использованных в этом исследовании, составлял 24 °. A и B — это параметры, которые зависят от типа купола и конфигурации датчика, которые могут быть рассчитаны методом наименьших квадратов.

3.2. Создание набора данных обучающей выборки SMC

Обратное рассеяние на голой почве зависит от диэлектрической проницаемости и шероховатости поверхности, а также от инструментальных параметров SAR [44, 45]. AIEM, хорошо зарекомендовавшая себя теоретическая модель [9], благодаря своей точности широко использовалась в качестве прямой модели для моделирования коэффициентов рассеяния и излучательной способности голых поверхностей почвы при различных грунтовых условиях [44–48]. Поэтому AIEM был выбран для создания набора данных обучающей выборки SMC.

Диэлектрическая модель Добсона обычно используется для описания взаимосвязи между эффективной диэлектрической проницаемостью почвы и влажностью почвы [49–51]. Поэтому мы объединили модель Добсона и AIEM, чтобы интегрировать влажность почвы в набор данных обучающей выборки в процессе генерации. Уравнение можно концептуально представить следующим образом: где представляет частоту спутника (5,4 ГГц для спутника GF-3), представляет собой угол падения, PP означает состояние поляризации (включая поляризации HH и VV), ACF — функция автокорреляции ( принята экспоненциальная ACF), s — это среднеквадратичная высота, а l — корреляционная длина.

Угол падения составлял от 20 ° до 60 ° с интервалом 1 °. Значения s и l были установлены на основе полевых измерений в пределах 0,5–2,0 см и 10,0–30,0 см соответственно. Чтобы уменьшить количество параметров, шероховатость поверхности выражается одним параметром, Zs (), с использованием экспоненциальной корреляционной функции. Влажность почвы колебалась от 0,01 до 0,40 м ³ / м ³ , с интервалом 0,01 м ³ / м ³ . Набор данных обучающей выборки был создан на основе AIEM, который включал 551040 наборов данных.

3.3. Подход к искусственным нейронным сетям

ИНС могут имитировать человеческое обучение и могут строить многомерные нелинейные отношения; как таковые, они широко используются для оценки параметров земной поверхности по данным дистанционного зондирования [52]. ИНС состоит из ряда скрытых нейронов или узлов, которые работают параллельно для преобразования данных из входного слоя в выходной. Каждая ИНС имеет два режима работы: режим обучения и режим тестирования. В режиме обучения нейроны обучаются с использованием части набора данных обучающей выборки в качестве определенного входного шаблона для создания желаемого выходного шаблона.В режиме тестирования, когда выбран входной шаблон, ИНС будет производить связанный с ним выход [53]. Количество нейронов, связанных со скрытым слоем, варьируется в зависимости от оптимальной архитектуры нейронной сети. Обучение выполняется для получения минимальной ошибки между выходом ИНС и входными данными путем корректировки корреляционных весов между ними [54]. Модель ИНС была разработана с использованием программного обеспечения MATLAB.

Угол падения и коэффициент обратного рассеяния (HH или VV) были входными переменными; соответствующие SMC и шероховатость поверхности были выходными переменными.ИНС обучалась отдельно для поляризаций HH и VV. Один скрытый слой и 30 нейронов обеспечили точную оценку SMC в течение разумного времени вычислений путем добавления или удаления этих компонентов из модели для поляризаций HH и VV. Таким образом, оптимальная архитектура ИНС (рисунок 3) была определена как трехуровневая сеть, состоящая из входного слоя (два нейрона: угол падения и обратное рассеяние (HH или VV), одного скрытого слоя (30 нейронов) и двух нейронов). выходной слой (SMC и шероховатость поверхности).Хотя структуры для поляризаций HH и VV одинаковы, подробная ИНС у них различается. Данные обратного рассеяния HH и VV использовались отдельно в качестве входных параметров для соответствующих им ИНС. Оптимальная архитектура имеет минимальную ошибку и максимальную сходимость, избегая любого возможного переобучения. Набор данных обучающей выборки, сгенерированный AIEM, был случайным образом разделен на две части: 90% случаев использовались для обучения ИНС, а оставшиеся 10% случаев были использованы в процессе тестирования.Для калибровки синаптических коэффициентов использовался метод Левенберга – Марквардта, альтернатива алгоритму Ньютона. Линейные и касательные-сигмоидальные передаточные функции были связаны со скрытым слоем и выходными узлами соответственно.

3.4. Оценка влажности почвы и оценка точности

Данные со спутника

GF-3 были предварительно обработаны для получения коэффициентов обратного рассеяния для сельскохозяйственных угодий. Коэффициенты обратного рассеяния почвы были получены на основе WCM, чтобы исключить вклад растительности в обратное рассеяние.SMC можно оценить, используя обученную ИНС и коэффициенты обратного рассеяния почвы в качестве входного параметра. Прямое сравнение измерений SMC на месте с оценками SMC с использованием спутниковых данных GF-3 является надежным способом оценки точности предлагаемого алгоритма оценки SMC. Прецизионность и достоверность SMC оценивалась с использованием двух статистических показателей: значения линейной регрессии R ² и среднеквадратичной ошибки (RMSE). Значения RMSE показывают, насколько полученные значения SMC занижают или переоценивают измерения на месте.Для идеального соответствия между восстановленными и наблюдаемыми в полевых условиях данными SMC значения R ² и RMSE должны равняться 1,0 и 0,0 соответственно.

4. Результаты

4.1. Содержание воды в растительности

Информация о VWC является важным параметром WCM, который полезен для извлечения влажности почвы из спутниковых данных GF-3. NDWI был выбран для создания взаимосвязей с VWC на ​​основе данных отражения поверхности земли Landsat-8 OLI и наземных измерений VWC.Затем коэффициенты ( a и b ) и константа ( c ) из (2), 1,56, 1,27 и 0,49, соответственно, были рассчитаны с использованием метода аппроксимации наименьших квадратов ( R ² = 0,771). Результаты оценки VWC с использованием предложенного алгоритма и данных Landsat-8 показаны на рисунке 4. Что касается пространственного распределения, большие оценки VWC в основном были распределены по сельхозугодьям, а оценки VWC в других областях были меньше. Из-за разных площадей сельскохозяйственных угодий рост пшеницы неодинаков, поэтому есть различия в VWC.Следовательно, оценки VWC с использованием данных Landsat-8 могут предварительно указать на разумность предложенного алгоритма оценки VWC.

4.2. Коэффициент обратного рассеяния голой почвы

4.2.1. Корреляции между SMC на месте и соответствующим полным обратным рассеянием

Анализ чувствительности между полным обратным рассеянием радара GF-3 (поляризации HH и VV) и SMC на месте был проведен на основе всех данных полевых измерений, чтобы выяснить, можно ли извлечь SMC напрямую с помощью методы регрессии, как показано на рисунке 5.Общее обратное рассеяние радара GF-3 (поляризации HH и VV) было коррелировано с SMC, что согласуется с предыдущими выводами [55], демонстрируя потенциал спутниковых данных GF-3 для поиска SMC. Однако значение R ² между SMC и in situ, как с поляризациями HH, так и VV, было ниже 0,146 (таблица 3), что указывает на то, что простые методы регрессии не могут обеспечить высокоточную инверсию SMC. На оценку SMC под областью растительного покрова влияет покров растительности, который рассеивает и ослабляет электромагнитное излучение, что затрудняет распознавание отраженного сигнала радара из-за влажности почвы [56].Следовательно, изоляция вклада растительности от общего обратного рассеяния радара имеет решающее значение для оценки SMC на сельскохозяйственных территориях.

6 = 0,1350 9009 9009 Поляризация Уравнение HH y = 0,101 x — 15.684 0,120

4.2.2. Коэффициенты обратного рассеяния на голой почве

Коэффициент обратного рассеяния на голой почве, который предполагает растительность как однородный источник рассеяния, был рассчитан с использованием WCM. Смоделированный коэффициент обратного рассеяния голой почвы был разработан на основе AIEM. Затем параметры A и B модели водяного облака были рассчитаны методом наименьших квадратов (таблица 4).

5 Поляризация Параметры A B 909 909 0,0019 0,127

Коэффициенты обратного рассеяния 19 пшеничных полей (57 баллов) были извлечены для анализа изменений и информации (Рисунок 6).Значение коэффициента обратного рассеяния для каждой точки было уменьшено после использования WCM. Однако степень ослабления в каждой точке не была одинаковой, главным образом потому, что соответствующие VWC были разными.

4.2.3. AIEM-Simulated Backscattering Data

Оценка SMC была достигнута с использованием метода ИНС, в котором набор данных обучающей выборки был сгенерирован на основе AIEM. Используя обученную ИНС, данные спутникового измерения GF-3 обратного рассеяния почвы использовались в качестве входных данных, а данные SMC — в качестве выходных.Чтобы проверить надежность набора данных обучающей выборки, согласованность между смоделированными данными обратного рассеяния () и данными обратного рассеяния почвы, измеренными с помощью радиолокатора (), была исследована на основе оставшихся 57 точек, которые представляют собой другой набор данных, используемый для калибровки WCM, как показано на рисунке 7. Результаты показали, что данные по обратному рассеянию, моделируемые поляризацией HH и VV из AIEM, хорошо согласуются с данными обратного рассеяния почвы, измеренными спутником GF-3, рассчитанными с использованием WCM ( R ² = 0.894 для HH и R ² = 0,855 для VV). Поэтому набор данных обучающей выборки, созданный с помощью AIEM, был применен к оценке SMC в этом исследовании.

4.3. Влага почвы

Результаты оценки влажности почвы показаны на Рисунке 8. Остальные 19 пшеничных полей, которые содержали 57 точек, были использованы для непосредственной оценки влажности почвы по данным GF-3 с использованием предложенного алгоритма (Рисунок 9). Между влажностью почвы, измеренной в полевых условиях, и расчетной влажностью почвы наблюдалась хорошая линейная зависимость.Точность определения влажности почвы была удовлетворительной, со значениями R ² и RMSE 0,7356 и 0,042 для поляризации HH и 0,7096 и 0,051 для поляризации VV, соответственно. Основная причина некоторых из больших различий между SMC in situ и оцененной SMC может быть связана с тем, что период полевого отбора проб не синхронизирован со временем прохождения спутника, поскольку влажность почвы может измениться за этот период времени.

Таким образом, различия между измеренной влажностью почвы и расчетной влажностью почвы по данным GF-3 были небольшими, а результаты определения влажности почвы были удовлетворительными.Эти результаты показывают, что предложенный метод определения влажности почвы для данных GF-3 является надежным и что данные GF-3 могут обеспечить приемлемые характеристики для оценки влажности почвы. Таким образом, этот подход показывает потенциал для предоставления набора данных о влажности почвы с высоким разрешением для использования в сельском хозяйстве, например, для мониторинга влажности почвы на сельскохозяйственных угодьях.

5. Обсуждение и выводы

Мы предлагаем алгоритм определения влажности почвы для сельскохозяйственных регионов, который использует данные со спутника GF-3 и Landsat-8 на основе метода ИНС.Структура ИНС была обучена в широком диапазоне параметров земной поверхности, что позволило алгоритму лучше адаптироваться к множеству основных условий. Результаты поиска с использованием измерений влажности почвы на полях, полученных в сельскохозяйственном регионе с преобладанием пшеницы в качестве культур, показали, что предложенный алгоритм обеспечивает удовлетворительную точность оценки влажности почвы (например, RMSE = 0,042). Результаты показали, что спутниковые данные GF-3 имеют хорошие показатели по определению влажности почвы, а алгоритм имеет потенциал для оперативной оценки влажности почвы по спутниковым данным GF-3.Основные выводы этого исследования сводятся к следующему: (1) VWC является важным фактором для точного определения влажности почвы под растительным покровом. В этом исследовании мы объединили данные микроволнового и оптического дистанционного зондирования, чтобы исключить влияние коэффициентов обратного рассеяния, вызванного растительностью. Для завершения оценки VWC были выбраны данные об отражательной способности поверхности земли Landsat-8 OLI. NDWI с дистанционным зондированием использовался для установления связи с VWC через данные наземных наблюдений.(2) Модель AIEM-Добсона была построена для имитации набора данных обучающей выборки на основе измерений на месте и параметров спутника GF-3. Этот набор данных включает угол падения, коэффициенты обратного рассеяния и соответствующие им SMC и шероховатость поверхности. WCM использовался для расчета коэффициента обратного рассеяния голой почвы. В качестве входных параметров модели параметры растительности A и B были рассчитаны с использованием метода наименьших квадратов. (3) Коэффициенты обратного рассеяния спутниковых данных GF-3 были ослаблены в разной степени по сравнению с полными коэффициентами обратного рассеяния после использование WCM.Из-за различных VWC в каждой точке степень затухания также различается. Влияние растительности велико и должно быть устранено до начала процесса восстановления влажности почвы; в противном случае это повлияет на точность определения влажности почвы. (4) Оптимальная архитектура ИНС в этом исследовании была определена как трехслойная сеть, состоящая из входного слоя (три нейрона: угол падения и обратное рассеяние HH или VV), один скрытый слой (30 нейронов) и двухкомпонентный выходной слой (SMC и шероховатость поверхности).Наши результаты и чувствительность модели подчеркивают вклад объединенных изображений GF-3 SAR и Landsat-8 с использованием метода ИНС для улучшения оценок SMC. Поляризация HH показала лучшие характеристики оценки SMC, чем поляризация VV.

Несмотря на то, что удовлетворительные показатели извлечения влаги из почвы были достигнуты, это исследование также имело несколько ограничений. Полевые измерения имели много неопределенностей, которые влияли на оценку алгоритмов определения влажности почвы с использованием данных дистанционного зондирования. Реальные значения влажности почвы, полученные при наземных измерениях, трудно сопоставить с оценками влажности почвы на уровне пикселей, хотя усреднение многоточечных измерений может в определенной степени уменьшить эту ошибку.Дальнейшая работа должна быть сосредоточена на валидации предложенного алгоритма восстановления влажности почвы с использованием полевых измерений влажности почвы с меньшей неопределенностью при различных условиях почвенного покрова.

Доступность данных

Данные, использованные для подтверждения выводов этого исследования, можно получить у соответствующего автора по запросу.

Конфликт интересов

Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Вклад авторов

Линлинь Чжан, Циньян Мэн и Цюся Се разработали и разработали эксперименты.Линьлинь Чжан и Шунь Яо провели эксперименты и написали статью. Цинъян Мэн, Сюй Чен и Ин Чжан внесли свой вклад в редактирование статьи.

Благодарности

Авторы хотели бы поблагодарить Национальную программу ключевых исследований и разработок (13-й пятилетний план Китая) (2017YFB0503900 и 2017YFB0503905), План ключевых исследований и разработок провинции Хайнань (ZDYF2018231) и естественные науки провинции Хайнань. Фонд (417218 и 417219).

Обратная связь между растениями и почвой и сосуществование конкурирующих растений

Мы анализируем модель Бевер в четыре этапа.Первые три шага не показывают новых результатов, но вводят концепции и рассуждения, которые имеют решающее значение для понимания наших графических методов на последнем шаге. Во-первых, мы обсудим влияние динамики почвы на растения, растущие в монокультуре, что приведет нас к концепции стабильности почвы . Во-вторых, мы рассматриваем влияние фиксированного состава почвы на конкуренцию растений, что помогает нам определить концепцию конкурентоспособной стабильности . В-третьих, мы принимаем во внимание чистые эффекты обратной связи «растение – почва» и то, как различать, являются ли они положительными или отрицательными.В-четвертых, мы интегрируем наши критерии устойчивости почвы, конкурентоспособности и обратной связи в графический метод анализа всей системы (2).

Монокультуры растений

Монокультуры растения А представлены уравнениями. (2а, в) с N _B = 0. Эта монокультура имеет два состояния равновесия: первое, в котором S _A = 1 и \ ({N_A} = {\ kappa_A} (1) = {K_A} \ left ({1 + {\ alpha_A}} \ right) \), а второй, в котором S _A = 0 и \ ({N_A} = {\ kappa_A} (0) = {K_A} \ left ({1 + {\ beta_A}} \ right) \).Когда 0 < S _A <1, уравнение. (2c) следует, что S _A сходится к 1, а S _B сходится к 0, т. Е. Почвенное сообщество, связанное с растением A, полностью устраняет почвенное сообщество, связанное с растением B. В динамических терминах первое равновесие является устойчивым в отношении возмущений в почвенном сообществе, и оно будет классифицировано как устойчив к почве .Соответственно, второе равновесие нестабильно по отношению к возмущениям в почвенном сообществе, и оно будет классифицировано как нестабильная почва . Очевидно, что те же аргументы применимы к монокультурам растений вида B. Для дальнейшего использования мы даем четырем монокультурным равновесиям имя: A _А : стабильная в почве монокультура растения A, A _В : почвенно-неустойчивая монокультура растения A, B _В : стабильная в почве монокультура растения B и B _А : почвенно-неустойчивая монокультура растения B.

Влияние статического почвенного сообщества на конкуренцию растений

Когда почвенное сообщество остается статичным, то есть при постоянной плотности, коэффициенты ρ _A , ρ _B , κ _A и κ _B являются постоянными, и конкуренция растений описывается стандартной моделью Лотки – Вольтерры. Динамика этой модели хорошо известна (например,, Case 2000): результат конкуренции зависит от способности каждого вида вторгаться в монокультуру других видов, когда этот вид находится на пределе своих возможностей ( κ _A или κ _B соответственно). Из уравнения. (2a) следует, что вид A может вторгаться в монокультуру вида B, если c _B κ _B <κ _A , подразумевая c _B <κ _A / κ _В .Точно так же вид B может вторгаться в монокультуру вида A, если c _A <κ _B / κ _А . Это приводит к четырем возможным исходам конкуренции (Case 2000). Если вид A (соответственно вид B) является единственным видом, способным вторгнуться в монокультуру другого вида, вид A (соответственно вид B) выиграет соревнование. Если оба вида смогут вторгнуться в монокультуру другого вида, оба вида будут стабильно сосуществовать.Если ни один из видов не может вторгнуться в монокультуру другого вида, один из видов побеждает в соревновании, причем победитель зависит от начальных условий.

Равновесие сообщества существует, если оба вида или ни один из видов не могут вторгнуться в монокультуру другого вида, т. Е. Если c _A — κ _B / κ _A и c _B — κ _A / κ _B имеют такой же знак.Равновесие сообщества является стабильным, если два вида могут взаимно вторгаться друг в друга. Умножение критериев вторжения с обеих сторон c _A <κ _B / κ _A и c _B <κ _A / κ _B дает условие устойчивости c _А в _B < 1, что часто интерпретируется как « внутри специфическая конкуренция в среднем слабее, чем внутри специфическая конкуренция.Обобщая:

$$ существование \, сообщества \, равновесие: \ left ({{c_A} — {\ kappa_B} / {\ kappa_A}} \ right) \ left ({{c_B} — {\ kappa_A } / {\ kappa_B}} \ right)> 0 $$

(4а)

$$ стабильность \, сообщества \, равновесие: {c_A} {c_B} <1 $$

(4b)

На рисунке 2 показаны условия равновесия и стабильности на графике, где оси координат соответствуют отношениям (зависящих от почвы) несущей способности: x = κ _B / κ _A и y = κ _A / κ _B (этот подход аналогичен по духу анализу «плоскости восстановления», предложенному Eppinga et al.(2006) где κ _B / κ _А — в _A и κ _A / κ _В — в _B нанесены друг против друга). Соотношение между x и c _A определяет, может ли B вторгнуться в монокультуру A, в то время как отношение между y и c _B определяет, может ли A вторгнуться в монокультуру B.Параметры x и y не являются независимыми, но ограничены \ (xy = \ left ({{{{{\ kappa_B}}} \ left / {{{{\ kappa_A}}} \ right.}} \ Right.}} \ Right ) \ left ({{{{{\ kappa_A}}} \ left / {{{\ kappa_B}}} \ right.}} \ right) = 1 \). Другими словами, все комбинации параметров, описывающие конкурентную систему предприятия, фактически лежат на гиперболе xy = 1. Если c _А в _B <1 (рис. 2а), эта гипербола пересекает область сосуществования III, что означает, что устойчивое сосуществование возможно для определенных значений κ _B / κ _А .В случае c _А в _B > 1 (рис. 2б), гипербола пересекает область взаимного исключения IV и стабильное сосуществование вообще невозможно.

Рис. 2

Итоги системы Лотка – Вольтерра. Оси соответствуют соотношениям грузоподъемности: \ (x = {\ kappa_B} / {\ kappa_A}, y = {\ kappa_A} / {\ kappa_B} \). Поскольку y = 1/ x , все возможные системы ограничены гиперболой xy = 1.Растение B вторгается в монокультуру растения B, если x > c _А и растение A вторгается в монокультуру B, если y > c _B . В результате самолет можно разделить на четыре зоны невидимости I, II, III и IV. a Когда c _А в _B <1, гипербола xy = 1 пересекает область III, но не область IV.Следовательно, равновесие сообщества устойчиво (если оно существует). b Когда c _А в _B > 1, гипербола xy = 1 пересекает область IV, но не область III. Теперь равновесие сообщества нестабильно (если оно существует), и в зависимости от начальных условий система либо сходится к монокультуре растения A, либо к монокультуре растения B

.

Для дальнейшего использования мы будем использовать термин конкурентная стабильность для обозначения систем, обеспечивающих стабильное равновесие растительного сообщества ( c _А в _B <1) и термин конкурентная нестабильность для систем, в которых только монокультурное равновесие может быть стабильным ( c _А в _B > 1).Как мы увидим позже, эффекты почвенного сообщества (косвенно) влияют на баланс между внутривидовой и межвидовой конкуренцией между видами растений. Следовательно, такие эффекты почвенного сообщества могут переводить систему растений из одного конкурентного режима в другой.

Положительная и отрицательная обратная связь между растениями и почвой

Дана пара значений κ _A и κ _B определяется S _A (Ур.3c, d) соответствующую конкурентную систему можно представить в виде точки на гиперболе xy = 1 на рис. 2. Поскольку S _A может варьироваться от 0 до 1, все возможные конкурирующие системы могут быть отображены как непрерывный набор точек, то есть дуга возможности . Две конечные точки дуги осуществимости имеют координаты:

$$ {S_A} = 1: x = {x_A} = \ frac {{{\ kappa_B} (1)}} {{{\ kappa_A} (1)} } = \ frac {{{\ kappa_B} \ left ({1 + {\ alpha_A}} \ right)}} {{{\ kappa_A} \ left ({1 + {\ alpha_B}} \ right)}}, y = {y_A} = \ frac {1} {{{x_A}}} = \ frac {{{\ kappa_A} \ left ({1 + {\ alpha_A}} \ right)}} {{{\ kappa_B} \ left ({1 + {\ alpha_B}} \ right)}} $$

(5а)

$$ {S_A} = 0: x = {x_B} = \ frac {{{\ kappa_B} (0)}} {{{\ kappa_A} (0)}} = \ frac {{{\ kappa_B} \ left ({1 + {\ beta_B}} \ right)}} {{{\ kappa_A} \ left ({1 + {\ beta_A}} \ right)}}, y = {y_B} = \ frac {1} {{ {x_B}}} = \ frac {{{\ kappa_A} \ left ({1 + {\ beta_A}} \ right)}} {{{\ kappa_B} \ left ({1 + {\ beta_B}} \ right) }} $$

(5b)

На рис. 3 дуга осуществимости изображена в виде стрелки с вершиной на S . _А = 1 (Ур.5а) и его хвост на S _А = 0 (уравнение 5b). Относительно оси y дуга может иметь ориентацию вверх или вниз. Если ориентация вверх (рис. 3а), большие значения S _A соответствуют системам, близким (или не имеющим) параметрическому режиму I на фиг. 2a, где виды растений A являются конкурентно доминирующими. Малые значения S _A соответствуют системам, близким (или находящимся) к режиму II, где доминирует растение B.В этой ситуации имеется положительная обратная связь между растениями и почвой в том смысле, что доминирование одного типа почвенного сообщества ( S _A или S _B ) способствует конкурентному доминированию ассоциированных видов растений (A или B). Точно так же существует отрицательная обратная связь между растениями и почвой , если дуга направлена ​​вниз (рис. 3b), потому что доминирование одного типа почвенного сообщества способствует конкурентному преобладанию видов растений , а не , связанных с доминирующим почвенным сообществом.

Рис. 3

Влияние положительной и отрицательной обратной связи между растением и почвой. Диапазон возможных почвенных сообществ ( S _A в диапазоне от 0 до 1) определяет дугу выполнимости, соответствующую сегменту на гиперболе xy = 1. Направление увеличения S _A обозначен стрелкой. a Если стрелка указывает вверх ( J _S > 0), увеличивая S _A сдвигает систему в сторону области I, где вид растений A побеждает в соревновании (см.рис.2). Следовательно, почвенное сообщество A положительно влияет на конкурентную позицию A ( положительных отзывов почва-растение). b Если стрелка указывает вниз ( J _S <0), увеличивая S _A сдвигает систему в сторону области II, где побеждает вид B. Следовательно, почвенное сообщество A отрицательно влияет на A ( отрицательная обратная связь почва-растение)

Обратная связь положительна, если \ (y ({S_A}) = {{{{\ kappa_A} ({S_A})}} \ left / {{{\ kappa_B} ({S_A})}} \ right.2 \) всегда положительный, обратная связь растение-почва положительна, если J _с > 0 и отрицательно, если J _с <0. При отсутствии обратной связи растение – почва ( J _s = 0), дуга осуществимости схлопывается в одну точку (см. Раздел «Влияние статического почвенного сообщества на конкуренцию растений»).

На важность знака обратной связи между растениями и почвой указали Бевер и его коллеги (Bever et al.1997; Bever 1999), который утверждал, что положительная обратная связь имеет тенденцию способствовать конкурентному доминированию и, следовательно, бедным видам растительным сообществам, тогда как отрицательная обратная связь имеет тенденцию способствовать сосуществованию растений. Для количественной оценки обратной связи между растениями и почвой Бевер ввел коэффициент взаимодействия I . _S , который определяется как

$$ {I_S} = {\ alpha_A} + {\ beta_B} — {\ alpha_B} — {\ beta_A} $$

(7)

Между коэффициентом I существует простая связь _S введен Бевер, а коэффициент J _S в результате нашего анализа

$$ {J_S} = {I_S} + {\ alpha_A} {\ beta_B} — {\ alpha_B} {\ beta_A} $$

(8)

Следовательно, в случае симметрии параметров (т.е.е., \ ({\ alpha_A} {\ beta_B} = {\ alpha_B} {\ beta_A} \)) Коэффициент взаимодействия Бевер I _S правильно предсказывает обратную связь растение-почва также в случае конкуренции растение-растение. Дж _S обобщает I _S для систем без симметрии параметров. В асимметричных сценариях разница между J _S и I _S часто бывает маленьким.Но легко построить примеры, где J _S и I _S отличаются знаком, то есть где коэффициент Бевер I _S неправильно указывает знак обратной связи.

По аналогии с коэффициентами конкуренции Лотка – Вольтерра мы также определяем чистый эффект обратной связи между растением и почвой, который может быть выведен из соотношения между эффектами на растение-хозяин (аналогично внутривидовой конкуренции) и перекрестными эффектами на другое растение (аналогично на межвидовые соревнования):

$$ {H_S} = {x_B} {y_A} = \ frac {{\ left ({1 + {\ alpha_A}} \ right) \ left ({1 + {\ beta_B}} \ right)}} {{\ left ({1 + {\ alpha_B}} \ right) \ left ({1 + {\ beta_A}} \ right)}} $$

(9)

С учетом (6), H _S > 1 означает, что влияние почвенного сообщества на растение-хозяин более благоприятно, чем перекрестное воздействие, а это означает, что обратная связь растение-почва положительна ( J _S > 0). H _S <1 означает, что перекрестные эффекты более благоприятны, чем эффекты растения-хозяина, что означает, что обратная связь между растением и почвой отрицательна. Также хотим отметить, что натуральный логарифм H _S , который имеет буквенные знаки (+ или -), а также сопоставимые шкалы для положительной и отрицательной обратной связи, может быть аппроксимирован шкалой Бевер I _S для малых значений альфа и бета (т.е.е., ряд Тейлора первого порядка).

Объединение динамики растений и почвы

Объединение графиков на рис. 2 и 3 предоставляет нам графический метод, которого часто бывает достаточно для полной характеристики динамики связанного сообщества растений и почвы, описываемого уравнением. (2). Существует 20 различных способов, которыми дуга осуществимости может пересекать четыре области параметров, соответствующие сценариям конкуренции растений с I по IV (рис. 4), которые характеризуются критериями инвазии монокультуры.Подробный обзор сценариев приведен в Приложении A.

Рис. 4

Пересечение дуги осуществимости на Рис. 3 с зонами вторжения на Рис. 2. Дуга представлена ​​в виде стрелки , которая указывает направление увеличения S _А . Существует 20 сценариев, различающихся относительным положением и ориентацией дуги технико-экономического обоснования относительно зон вторжения

.

На рис. 5а показан случай 12, где дуга осуществимости полностью лежит в пределах области II, в которую может вторгнуться только вид B.Таким образом, можно сделать вывод, что независимо от состояния почвы в этом сценарии могут расти только растения B. Таким образом, система сходится к равновесию монокультур B _В в котором S _A = 0. Фактически, во всех случаях, когда дуга осуществимости лежит в пределах областей I или II (случаи 1, 2, 11 и 12), одно из предприятий всегда будет выигрывать, независимо от начальных условий. Когда дуга находится в области III (случаи 3 и 13), каждый вид растений может вторгаться в монокультуру другого вида, подразумевая, что эти два вида будут стабильно сосуществовать в равновесии.Когда дуга находится в пределах области IV (случаи 4 и 14), ни один из редких видов растений не может вторгаться. Обе монокультуры растений стабильны, и победитель зависит от начальных условий (контроль основателя; Болкер и др., 2003). Подводя итог, можно сделать вывод, что в восьми сценариях, где дуга осуществимости полностью лежит внутри одного из четырех регионов конкуренции, качественный результат конкуренции растений не зависит от знака обратной связи растение-почва.

Рис. 5

Графический анализ двух сценариев, обсуждаемых в тексте. a Случай 12 на рис. 1: вся дуга осуществимости лежит в области II. В этом случае вид B выиграет конкуренцию, а состав почвы приблизится к S . _A = 0 (т.е. «хвост» стрелки ). b Случай 15 на фиг. 1: хвост дуги находится в области I, тогда как головка находится в области II. Пока система находится в регионе I, S _А увеличится.В конечном итоге будет достигнут регион III, соответствующий стабильному сосуществованию двух видов растений

На рисунке 5b показан случай 15, который является более сложным, поскольку дуга осуществимости охватывает две зоны вторжения. Однако анализ по-прежнему прост. Монокультура растения B никогда не может быть стабильной, поскольку вся дуга находится в области параметров, в которой A может проникнуть в такую ​​монокультуру. В режиме параметров I следует ожидать монокультуры растения A при отсутствии обратной связи между растениями и почвой.Однако, пока растение А находится в монокультуре, связанное с ним почвенное сообщество S _А увеличится. Следовательно, система будет смещена по дуге осуществимости в направлении стрелки, пока не будет достигнут режим III сосуществования растений. Мы пришли к выводу, что в этом случае (отрицательная) обратная связь растение-почва делает возможным сосуществование двух видов растений.

Как показано на рис. 5, положение конечной точки дуги осуществимости по отношению к зонам инвазии говорит нам, может ли монокультура растения быть инвазией или нет, и, следовательно, как взаимодействия растение-почва могут определять динамику растения. .Для монокультуры растения A «голова» дуги технико-экономического обоснования ( S _A = 1), что соответствует состоянию равновесия A _А , актуально. В это состояние может вторгнуться растение B тогда и только тогда, когда c _A < x _А . По симметрии монокультура растения B соответствует состоянию B _В , который расположен в «хвосте» дуги технико-экономического обоснования ( S _A = 0) и может быть заражен растением A, если и только если c _B < x _В . {{- 1}} <1 \)), тогда как они более расслаблены в случае отрицательной обратной связи растение-почва.

Действительно, мы обнаружили, что положительная обратная связь обычно улучшает монокультуры растений (случаи 7–10), тогда как чистая отрицательная обратная связь усиливает сосуществование растений (случаи 15, 16, 19 и 20). Однако мы обнаружили несколько исключений, когда растения могут сосуществовать при положительной обратной связи (случаи 5 и 6), и когда отрицательная обратная связь подтолкнула систему к монокультурам растений (случаи 17 и 18). Следовательно, в отличие от стандартной теории Лотки – Вольтерры, условия инвазии монокультуры, подобные рассмотренным выше, больше не дают полной картины результатов конкуренции растений.В разделе «Последствия для сосуществования растений» мы более подробно продемонстрируем, что два вида растений могут стабильно сосуществовать даже в тех случаях, когда не выполняется условие (10) для взаимной инвазивности двух монокультур растений.

Обилие арбускулярной микоризы в почвах связано с общей длиной корней, колонизированных на уровне экосистемы

Abstract

Арбускулярные микоризные грибы (AMF) сильно влияют на функционирование экосистемы. Чтобы понять и количественно оценить механизмы этого контроля, необходимы знания о взаимосвязи между фактической численностью и составом сообщества AMF в почве и корнях растений.Мы собрали образцы почвы и корней на естественных пастбищах дюн, чтобы проверить, связано ли в растительном сообществе количество AMF в корнях-хозяевах (измеренное как общая длина колонизированных корней) с изобилием AMF в почве (с использованием нейтральных липидных жирных кислот. (NLFA) 16: 1ω5 в качестве прокси). Секвенирование следующего поколения использовалось для изучения роли состава сообщества в моделях численности. Мы обнаружили сильную положительную взаимосвязь между общей длиной корней, заселенных AMF, и количеством NLFA 16: 1ω5 в почве.Мы предоставляем первые полевые доказательства пропорционального распределения биомассы между внутри- и внерадикальным мицелием AMF на уровне экосистемы. Мы предполагаем, что это явление стало возможным благодаря стратегиям компенсаторной колонизации отдельных видов грибов. Наконец, наши результаты открывают возможность использования полной корневой колонизации AMF в качестве показателя численности почвенного AMF, что способствует дальнейшему изучению воздействия AMF на функционирование экосистем.

Образец цитирования: Barceló M, van Bodegom PM, Tedersoo L, den Haan N, Veen GF (, Ostonen I, et al.(2020) Обилие арбускулярной микоризы в почвах связано с общей длиной корней, колонизированных на уровне экосистемы. PLoS ONE 15 (9): e0237256. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237256

Редактор: Ченг Гао, Калифорнийский университет в Беркли, США

Поступило: 10 апреля 2020 г .; Дата принятия: 22 июля 2020 г .; Опубликован: 11 сентября 2020 г.

Авторские права: © 2020 Barceló et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Доступность данных: Необработанные наборы данных Illumina были депонированы в Архиве чтения последовательностей (SRA) в BioProject PRJNA644291 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject/?term=PRJNA644291).

Финансирование: N.A.S была поддержана грантом VIDI (016.161.318) от Нидерландской организации научных исследований (NWO) (https://www.nwo.nl/en) GFV был поддержан грантом VENI от Нидерландской организации научных исследований (NWO) (https://www.nwo .nl / en) Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что конкурирующих интересов не существует.

Введение

Арбускулярные микоризные грибы (AMF) — широко распространенные облигатные симбионты, образующие ассоциации с 85% видов сосудистых растений [1], доминирующие в большинстве экосистем тропических лесов и умеренных лугов [2, 3].Помимо фундаментальной роли AMF в питании и приспособленности растений [4, 5], широко признано, что AMF оказывает существенное влияние на функционирование экосистемы. Чтобы понять эту роль, важно различать «внутрирадикальный мицелий», который представляет собой биомассу гриба внутри корня, и «экстрарадикальный мицелий», который является телом гриба в почве [6]. Хотя внутрирадикальная часть, вероятно, будет влиять на процессы в экосистеме только косвенно, через питание и производительность растений-хозяев [7], экстрарадикальный мицелий напрямую связан с функционированием экосистемы.Внерадикальный мицелий AMF может изменять структуру и состав почвенного микробного сообщества [8–11], а также усиливать агрегацию почвы за счет стабилизации почвенных агрегатов [12, 13]. Внерадикальный мицелий также действует как активный распределитель углерода (C) в почве, питая почвенных гетеротрофов [14, 15] и стабилизируя C в устойчивых органических соединениях [16, 17].

Для всестороннего понимания воздействия AMF на вышеупомянутые процессы и включения микоризных путей в биогеохимические модели требуются количественные измерения содержания AMF как в их функциональных компартментах, так и в корнях и почвах [18].Информация о содержании AMF в корнях (обычно выражается в процентах от длины колонизированного корня) широко распространена в литературе [например, 19–21]. Напротив, несмотря на их прямое влияние на C и круговорот питательных веществ [7, 22, 23], обилие экстрарадикального мицелия AMF в естественных экосистемах редко сообщается, а его связь с обилием AMF в корнях растений плохо изучена.

На данный момент информация, основанная на исследованиях единичных изолятов грибов, указывает на общее увеличение экстрарадикального мицелия AMF в процессе колонизации корней AMF [24, 25].Это говорит о том, что в одном и том же изоляте одного вида AMF более высокое внутрирадикальное распределение C обычно приводит к более высокому распределению C в почвенном компартменте. Однако естественные экосистемы включают гетерогенную сеть видов AMF, которые могут иметь значительные различия в пропорции биомассы, которую они выделяют внутри и вне корней [26–28]. Лабораторные исследования показывают, что, например, представители семейства AMF Glomeraceae (отряд Glomerales), как известно, обладают высокой внутрирадикальной колонизацией, но лишь незначительным распространением в почву; представители Gigasporaceae (отряд Diversisporales) имеют противоположную стратегию колонизации, а представители Acaulosporaceae (отряд Diversisporales) имеют низкие уровни как почвенной, так и корневой колонизации [28].Следовательно, в естественной экосистеме, где потенциально сосуществуют различные стратегии колонизации AMF, вопрос о том, приводит ли увеличение колонизации AMF в корнях к увеличению мицелия AMF в почве, менее очевидно и остается нерешенным. Получение количественного ответа на этот вопрос в полевых условиях 1) предоставит важную информацию о механизмах потока углерода и питательных веществ через микоризные пути на уровне экосистемы и 2) проинформирует нас о возможности использования оценок численности AMF в корнях в качестве критерия показатель обилия почвы AMF.

Здесь мы исследуем количественные закономерности обилия AMF в корнях по сравнению с почвой и соответствующий состав сообщества в естественных пастбищах дюн, чтобы ответить на следующие вопросы: 1) уровень заселения AMF в корнях положительно связан с численностью AMF мицелий в почве в естественной экосистеме? И если да, 2) влияют ли разные стратегии колонизации AMF на соотношение между численностью AMF в корневом и почвенном компартментах? Мы предполагаем, что если на уровне экосистемы доминирует одна стратегия колонизации, доля биомассы, выделяемая AMF в корнях и почвенных компартментах, останется постоянной, и, следовательно, можно ожидать взаимосвязи между биомассой в почве и корнями.Если стратегии корневой и почвенной колонизации совпадают по всему растительному сообществу, но их относительная численность внутри и вне радикалов дополняет друг друга, можно также ожидать корреляции между корневой и почвенной биомассой AMF (см. Рис. 1).

Рис. 1. Концептуальная схема, показывающая возможные закономерности между содержанием AMF в корнях и компартментами почвы.

Пунктирные линии и цветные формы представляют три различных сценария в зависимости от преобладания таксонов AMF с различными стратегиями колонизации.Первый сценарий (зеленая фигура) представляет сообщество AMF, в котором преобладают виды, предпочитающие колонизацию почвы. Второй сценарий (синяя фигура) представляет сообщество AMF, в котором преобладают виды, предпочитающие корневую колонизацию. В третьем сценарии (фиолетовая форма) присутствуют стратегии колонизации как корней, так и почвы, но их численность имеет тенденцию к выравниванию. Наконец, четвертый сценарий, при котором не ожидается никакой взаимосвязи (не показан на графике), если а) собрание сообщества вдоль растительного сообщества является случайным (нет компенсированных стратегий колонизации) или если б) распределение биомассы в корнях и почве отдельных таксонов AMF равно не спаренный.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237256.g001

Интенсивность колонизации корней растений микоризными грибами обычно выражается в процентах от длины корня (AM) или кончиков корней (ECM), заселенных грибами. Более высокая интенсивность колонизации корней AM-грибами связана с большей микоризной зависимостью растения-хозяина (измеряется как относительное увеличение биомассы растения в присутствии микоризы) (Wilson & Hartnett, 1998; Treseder, 2013)

Методы

1.Сбор образцов

образцов растений и почвы было отобрано в мае 2017 года в национальном парке дюн Кеннемер (52,43 с. На основе визуального осмотра условий растительности, чтобы избежать немикоризных растений, была создана трансекта длиной 350 метров, охватывающая градиент от влажных почв к сухим. Такой естественный градиент влажности использовался в качестве средства для обеспечения отбора образцов растительных сообществ с определенными уровнями колонизации корней AMF.Это ожидание основано на том, что АМП подавляются высокой влажностью почвы [29, 30]. На этом разрезе установлено пятнадцать точек отбора проб. Районы с известными немикоризными видами исключались.

В каждой точке отбора проб мы установили круглую площадку диаметром примерно 3 м, где из верхнего слоя почвы (15 см) были собраны пять подвыборок, отстоящих друг от друга не менее чем на 1 м. Эти подвыборки позже были объединены и гомогенизированы, чтобы получить общий объем 1 дм ³ почвы.Во время сбора образцы хранили замороженными с использованием сухого льда, чтобы избежать разложения органических соединений.

Из каждого образца почвы и корни отделяли просеиванием. Извлеченные корни тщательно промывали водопроводной водой и взвешивали. Половину образцов корней хранили в 50% этаноле для измерения колонизации AMF, а остальную часть сушили в печи (35 ° C, 30 часов) для молекулярного анализа.

2. Корневая колонизация

Чтобы оценить колонизацию корней AMF, корни, консервированные в этаноле, сначала разрезали на небольшие кусочки (примерно 1 см каждый), очищали с помощью 2.5% КОН и окрашивают в автоклаве 5% чернилами Pelikan Blue [31]. Процент колонизации оценивался путем исследования везикул, гиф и арбускулярных структур с помощью процедуры пересечения линий сетки [32]. Общая длина корня была измерена с помощью системы анализа изображений WinRhizoTM Pro 2003b (при 400 dpi; Regent Instruments Inc., Ville de Québec, QC, Canada). Длину стоячих корней, заселенных AMF (используемую как показатель численности AMF в корнях), рассчитывали путем умножения процента колонизации и общей длины корня на объем почвы.

3. Обилие экстрарадикального мицелия

Обилие экстрарадикального мицелия AMF измеряли с помощью анализа жирных кислот. Экстракцию липидов из 3 г лиофилизированной почвы проводили с использованием однофазной смеси по Блаю и Дайеру [33] и модифицированной Фростегордом и др. [34]. Нейтральная липидная жирная кислота (NLFA) 16: 1ω5 использовалась в качестве показателя численности AMF [35, 36].

4. Структура сообщества AMF

ДНК

экстрагировали в соответствии с протоколом Тедерсоо и др. [37] с использованием набора для выделения ДНК PowerSoil (Mo Bio Laboratories, Inc., Карлсбад, Калифорния, США). Использовали 0,25 г высушенной почвы и 0,1 г сухих измельченных корней. Полимеразную цепную реакцию (ПЦР) проводили с использованием пары праймеров ITS9mun / NS8a [38], нацеленной на вариабельную область V9 гена рРНК 18S. Этот универсальный набор праймеров был выбран для покрытия большинства грибов, включая филум Glomeromycota , на свободном от интронов фрагменте равной длины [39]. Программа ПЦР состояла из 15 мин инкубации при 95 ° C, затем 25 циклов по 30 с при 95 ° C, 30 с при 55 ° C и 50 с при 72 ° C.Продукты ПЦР очищали с использованием мини-набора Favorgen GEL / PCR Purification Mini Kit. Ампликоны секвенировали на платформе Illumina MiSeq в Эстонском геномном центре.

Данные секвенирования были проанализированы с помощью PipeCraft [40]. Для удаления некачественных чтений фильтрация производилась с помощью vsearch (v1.11.1) (параметры: minoverlap = 15, minlength = 50, E_max = 1, maxambigu = 0). Операционные таксономические единицы (OTU) были сконструированы с использованием алгоритма UPARSE [41] при 97% пороге сходства последовательностей. Кластеры-одиночки были удалены.Курация таблицы OTU после кластеризации была выполнена с помощью LULU [42]. Репрезентативные последовательности OTU были таксономически распределены с использованием базы данных SILVA (версия 128) [43] с BLAST [44] (пороговое значение критерия e -10 ). Проверка химеры проводилась с использованием опции UCHIME de novo. Никакого разрежения не производилось, потому что насыщенность не зависела от глубины секвенирования. Необработанные наборы данных Illumina были депонированы в Архиве считывания последовательностей (SRA) в BioProject PRJNA644291. Полученная таблица OTU была депонирована в публичном репозитории Figshare (https: // doi.org / 10.6084 / m9.figshare.9785930.v1).

5. Статистический анализ

Взаимосвязь между колонизацией по длине корня и численностью NLFA оценивалась с использованием линейной модели отдельно для везикул, арбускул и гиф. Различия между корневыми и почвенными структурами сообществ AMF были визуализированы с использованием неметрического многомерного масштабирования (NMDS) с несходством Брея – Кертиса с использованием функции «metaMDS» в R-пакете «vegan». Различия между корнями и почвенными сообществами были проверены на статистическую значимость с использованием пермутационного многомерного дисперсионного анализа (PERMANOVA) (функция «адонис» в R-пакете «веганский»).Предположение PERMANOVA об однородности внутригрупповой изменчивости было проверено с использованием функции «бета-дисперсии» в R-пакете «веганский». Все статистические анализы были выполнены с использованием R 3.4.3 [45].

Результаты

1. Взаимосвязь внутри- и внерадикального мицелия

Модели линейной регрессии показали значительную положительную взаимосвязь между количеством NLFA 16: 1w5 в почве и общей длиной корней в исследуемом сообществе (рис. 2). Эта положительная связь была последовательной среди различных структур AMF, для которых измерялась колонизация (арбускулярные, гифы и везикулы).Колонизация корней арбускулярными структурами показала наиболее сильную связь с NLFA 16: 1w5, за которой следовала колонизация гиф и колонизация пузырьков. Несмотря на влияние чрезвычайно высокого значения NLFA 16: 1w5, связь оставалась очень значимой, когда это значение было удалено из входных данных (см. Рис. S1 в Приложении S1).

Рис. 2. Линейная зависимость между биомассой AMF в почве и общей длиной колонизированных корней для трех обнаруженных структур AMF.

(а) арбускулы (б) гифы и (в) пузырьки.NLFA 16: 1w5 использовали в качестве заместителя биомассы AMF в почве.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0237256.g002

2. Состав сообщества

Анализ состава сообщества показал явное преобладание представителей отряда Glomerales в образцах корней (см. Рис. S2 в Приложении S1). Напротив, образцы почвы показали более неоднородный состав, в целом в них более высокая доля представителей порядка Diversisporales, Archaeosporales и Paraglomerales, чем в образцах корней (рис. 3A).Таким образом, можно увидеть общий сдвиг в относительной численности четырех отрядов Glomeromycota между почвой и корнями растений. Анализ PERMANOVA подтвердил эту закономерность, показав значительные различия ( R ² = 0,035, p = 0,001) в составе сообщества AMF между почвой и корнями на основе относительной численности OTU (рис. 3B).

Рис. 3. Различия в составе сообщества AMF между образцами корня и почвы.

a) Средние значения и стандартная ошибка разницы между относительной численностью отрядов AMF Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales и Paraglomerales в образцах почвы и корней.Положительные значения указывают на то, что в среднем образцы корней имели более высокую относительную долю, чем их почвенные пары, в то время как отрицательные значения указывают на противоположную тенденцию. Разные буквы указывают на существенные различия между заказами. b) Графики распределения неметрических многомерных шкал (NMDS) сообществ арбускулярных микоризных грибов, присутствующих в почвенных и корневых компартментах, на основе относительных пропорций ОТЕ. Эллипсы ограничивают 95% доверительный интервал вокруг центроидов.

https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0237256.g003

Обсуждение

1. Связь между корнями и почвой обилием AMF

Мы обнаружили сильную положительную взаимосвязь между содержанием AMF в почве и общей длиной колонизированных корней. Хотя подобная картина была обнаружена ранее у отдельных изолятов AMF [24, 25], наши результаты являются первым доказательством взаимосвязи между внутри- и экстрарадикальной численностью AMF на уровне всего растительного сообщества в естественной экосистеме.Это говорит о том, что даже на уровне сообщества растений, где ожидаются разные виды AMF, выделение углерода в растении симбиотическим грибам пропорционально распределяется между корневым и почвенным компартментами.

Обнаруженная здесь сильная взаимосвязь поднимает вопрос о том, можно ли использовать измерения общей корневой колонизации для получения информации о содержании AMF в почвах или наоборот. Учитывая важность AMF для функционирования экосистем, эта ссылка многообещающа для понимания распределения AMF в почвах и корнях.Однако экстраполяция закономерностей, обнаруженных в этом исследовании, на различные экосистемы и условия окружающей среды требует осторожности и дальнейшего тестирования.

Во-первых, хотя применяемые здесь методы (анализ жирных кислот и микроскопическая количественная оценка) широко используются, известно, что они вызывают серьезные систематические ошибки [46, 47], которые могут внести неопределенность в наши результаты. Поэтому в рамках этого исследования мы изучили возможность использования инструментов молекулярной количественной оценки (т.е. новый метод цифровой капельной ПЦР [48]) в качестве потенциально надежной, точной и быстрой методологической альтернативы для оценки содержания AMF в корнях и почве. Этот тест и его результаты подробно представлены в Приложении S2. Короче говоря, мы обнаружили, что количество AMF в корнях с помощью ddPCR было положительно связано с общей длиной колонизированного корня, в то время как использование ddPCR для исследования количества AMF в почве было проблематичным и дало неясные результаты. Мы пришли к выводу, что методы ддПЦР уже можно использовать для оценки содержания AMF в корнях, в то время как методы использования этого метода для образцов почвы все еще нуждаются в доработке (см. Рекомендации в приложении S2).

Второй потенциальный источник неопределенности заключается в том, что ни традиционные, ни молекулярные методы, исследованные здесь, не могут различить активную и спящую стадии или недавно мертвую биомассу [49]. Этот вопрос потенциально менее проблематичен, когда наши результаты используются в контексте оценок питательных веществ и цикла углерода. Однако это следует учитывать, когда оценка функции экосистемы является основной целью и различия в физиологическом состоянии микробов имеют значение.

2.Роль состава сообщества

Решающим шагом на пути к дальнейшему обобщению обнаруженной здесь взаимосвязи является разделение роли состава сообщества AMF и, в частности, вклада различных стратегий колонизации (т.е. почвы против колонизаторов корней) в влиянии на соотношение между численностью корней и почвы.

В соответствии с результатами нескольких полевых экспериментов [50–52], мы обнаружили, что состав сообщества AMF различается между корнями и почвенными компартментами (рис. 3B).В то время как в корнях явно доминировали представители отряда Glomerales (рис. S2 в приложении S1), их относительная численность в образцах почвы имела тенденцию к снижению, частично замещаясь членами отряда Archeaeosporales и Diversisporales (рис. 3A). Этот сдвиг в составе сообщества между корнем и почвой отражает, как было предложено Hart и Reader [28], различия в стратегиях колонизации среди основных групп AMF.

Несмотря на эти различия в составе сообществ, соотношение между биомассой AMF в корневом и почвенном отделах остается относительно постоянным, что отражается в сильно значимой линейной зависимости количества почвы от количества корней (рис. 2).Это говорит о том, что второй теоретический сценарий, представленный на рис. 1, преобладает в исследуемой системе, указывая на то, что сопутствующие виды AMF имеют компенсаторные стратегии колонизации, что приводит к устойчивой взаимосвязи между численностью почвы и корней. Сочетание различных стратегий может отражать экологическую специализацию сосуществующих связей AMF, чтобы избежать конкуренции за пространство и ресурсы [53–55]. Более того, были предложены разные стратегии колонизации, чтобы получить разные преимущества для растения.Более обширный экстрарадикальный мицелий обычно связан с увеличением поступления питательных веществ в растение [56], в то время как более высокая интенсивность корневой колонизации обеспечивает растение-хозяин большей защитой от почвенных патогенов [57]. Следовательно, поток углерода от растения-хозяина к их грибовому партнеру может быть распределен в рамках различных функциональных стратегий для максимизации приспособленности [58], что в конечном итоге приводит к сопряженному изобилию AMF внутри и вне корней растений, даже на уровне сообщества.

Хотя кажется, что стратегии колонизации играют важную роль в формировании сообществ AMF, другие факторы окружающей среды, такие как свойства почвы [59] или идентичность растений [60]), также могут влиять на состав сообществ AMF. В пределах экосистемы вероятность того, что более высокое содержание AMF в корнях приведет к более высокому содержанию в почве, в конечном итоге будет зависеть от относительного вклада отдельных функциональных групп AMF во внутри- и экстрарадикальную биомассу. Следовательно, в определенных условиях могут быть предпочтительны определенные стратегии, влияющие на найденные здесь отношения.Мы проверили, связаны ли отклонения в среднем составе сообщества AMF отряда Divesisporales (выбранной в качестве контрольной группы из-за его более высокой относительной численности в почвах) с отклонениями в соотношении содержания AMF между почвой и корнями (рис. S3 в приложении S1). . Мы обнаружили, что если в данном месте относительная численность отряда Divesisporales была выше, чем среднее значение по сообществу, численность AMF в почве была недооценена линейной моделью (на что указывают положительные остатки в корреляции численности).Это говорит о том, что в растительных сообществах, в которых стратегии колонизации AMF не полностью выровнены, взаимосвязь между интра- и экстрарадикалами может быть ослаблена.

Дальнейшие исследования, нацеленные на абсолютную численность определенных групп с различными стратегиями колонизации, будут иметь ключевое значение для улучшения нашего понимания правил собрания сообщества AMF и его роли в структуре обилия почв по сравнению с корнями.

Выводы

Наши результаты являются первым прямым доказательством связи между содержанием AMF в почвах и корнях на уровне экосистемы, предполагая, что поступление от растения-хозяина пропорционально распределяется между корневым мицелием и экстрарадикальным мицелием.Эта взаимосвязь численности AMF, вероятно, вызвана стратегиями компенсаторной колонизации отдельных видов грибов. Конкретные условия окружающей среды могут благоприятствовать определенным функциональным группам, которые могут препятствовать связыванию численности AMF на уровне сообщества, что потребует дальнейшего тестирования. Наши результаты открывают возможность использования измерений внутрирадикальной численности AMF в качестве показателя экстрарадикальной численности в масштабе сообщества. Этот косвенный показатель поможет оценить распространенность AMF в почвах, что является ключом к лучшему пониманию функционирования наземных экосистем в нынешнем и будущем климате.

Благодарности

Мы с благодарностью благодарим Кайре Лойт за ее помощь в процедуре окрашивания корней, Кая Ильвеса за ее помощь во время сбора образцов, Расмуса Пуусеппа за его помощь в секвенировании и Стена Анслана за помощь с конвейером биоинформатики. Мы благодарим институт PWN и Хуберта Кивита за разрешение пробовать в Национальном парке Зюйд Кеннемерланд.

Ссылки

1. 1. Брундретт М.К., Тедерсоо Л. Эволюционная история микоризных симбиозов и глобальное разнообразие растений-хозяев.Новый фитолог. 2018; 220 (4): 1108–15.
2. 2. Читайте DJ. Микоризы в экосистемах. Experientia. 1991. 47 (4): 376–91.
3. 3. Судзиловская Н.А., ван Бодегом П.М., Террер Морено С., Вант Зельфде М., МакКаллум И., Фишер Дж. Б. и др. Вызванное деятельностью человека сокращение эктомикоризной растительности привело к потере глобального содержания углерода в почве. bioRxiv. 2018.
4. 4. Смит С.Е., Читать DJ. Микоризный симбиоз: Academic Press 2008.
5. 5. Смит С.Е., Смит Ф.А..Роль арбускулярной микоризы в питании и росте растений: новые парадигмы от клеточного до экосистемного масштабов. Annu Rev Plant Biol. 2011; 62: 227–50.
6. 6. Лик Дж., Джонсон Д., Доннелли Д., Макл Дж., Бодди Л., Рид Д. Сети власти и влияния: роль микоризного мицелия в управлении растительными сообществами и функционированием агроэкосистем. Канадский журнал ботаники. 2004. 82 (8): 1016–45.
7. 7. Rillig MC. Арбускулярные микоризы и процессы наземных экосистем.Письма об экологии. 2004. 7 (8): 740–54.
8. 8. Ван дер Хейден MG. Арбускулярные микоризные грибы как детерминанта разнообразия растений: в поисках основных механизмов и общих принципов. Экология микоризы: Springer; 2002. с. 243–65.
9. 9. Urcelay C, Diaz S. Микоризная зависимость подчиненных определяет влияние арбускулярных микоризных грибов на разнообразие растений. Письма об экологии. 2003. 6 (5): 388–91.
10. 10. Тольяндер Дж. Ф., Линдаль Б. Д., Пол Л. Р., Эльфстранд М., Финлей Р. Д..Влияние экссудатов арбускулярно-микоризного мицелия на рост почвенных бактерий и структуру сообщества. FEMS Microbiology Ecology. 2007. 61 (2): 295–304.
11. 11. Ходж А. Микробная экология арбускулярной микоризы. FEMS Microbiology Ecology. 2000. 32 (2): 91–6.
12. 12. Rillig MC. Арбускулярная микориза, гломалин и почвенная агрегация. Канадский журнал почвоведения. 2004. 84 (4): 355–63.
13. 13. Leifheit EF, Veresoglou SD, Lehmann A, Morris EK, Rillig MC.На роль арбускулярных микоризных грибов в агрегации почвы влияет множество факторов — метаанализ. Растение и почва. 2013. 374 (1–2): 523–37.
14. 14. Staddon PL, Ramsey CB, Ostle N, Ineson P, Fitter AH. Быстрый оборот гиф микоризных грибов, определенный с помощью AMS-микроанализа 14С. Наука. 2003. 300 (5622): 1138–40.
15. 15. Поллирер М.М., Лангель Р., Кёрнер К., Мараун М., Шой С. Недооценка важности подземного поступления углерода для пищевых сетей животных в лесных почвах.Письма об экологии. 2007. 10 (8): 729–36.
16. 16. Sousa CS, Menezes RSC, Sampaio EVdSB, Lima FS. Гломалин: характеристики, производство, ограничения и влияние на почвы. Семина: Ciências Agrárias. 2012; 33 (6Supl1): 3033–44.
17. 17. Треседер К.К., Тернер К.М. Гломалин в экосистемах. Журнал Американского общества почвоведов. 2007. 71 (4): 1257–66.
18. 18. Судзиловская Н.А., Дума Дж. К., Ахметжанова А. А., ван Бодегом П. М., Корнуэлл В. К., Моенс Э. Дж. И др.Глобальные закономерности интенсивности колонизации корней растений микоризными грибами, объясняемые климатом и химией почвы. Глобальная экология и биогеография. 2015; 24 (3): 371–82.
19. 19. Ахметжанова А.А., Судзиловская Н.А., Онипченко В.Г., Корнуэлл В.К., Агафонов В.А., Селиванов И.А. и др. Вновь открытое сокровище: база данных интенсивности микориз для 3000 видов сосудистых растений на территории бывшего Советского Союза. Экология. 2012. 93 (3): 689–90.
20. 20. Треседер К.К., Кросс А. Глобальное распространение арбускулярных микоризных грибов.Экосистемы. 2006. 9 (2): 305–16.
21. 21. Treseder KK. Степень микоризной колонизации корней и ее влияние на рост растений и содержание фосфора. Растение и почва. 2013; 371 (1–2): 1–13.
22. 22. Finlay RD. Экологические аспекты микоризного симбиоза: особое внимание уделяется функциональному разнообразию взаимодействий с участием экстрарадикального мицелия. J Exp Bot. 2008. 59 (5): 1115–26.
23. 23. Банн Р.А., Симпсон Д.Т., Буллингтон Л.С., Лекберг Ю., Янош Д.П.Возвращаясь к гипотезе «прямого круговорота минералов»: арбускулярные микоризные грибы колонизируют опад листьев, но почему? Журнал ISME. 2019: 1.
24. 24. van Aarle IM, Olsson PA. Накопление липидов в грибах и развитие мицелиальных структур двумя арбускулярными микоризными грибами. Прикладная и экологическая микробиология. 2003. 69 (11): 6762–7.
25. 25. Van Aarle IM, Olsson PA, Söderström B. Арбускулярные микоризные грибы реагируют на рН субстрата своего экстрарадикального мицелия изменением роста и колонизации корней.Новый фитолог. 2002. 155 (1): 173–82.
26. 26. Грэм Дж. Х., Линдерман Р. Г., Менге Дж. А.. Развитие внешних гиф различными изолятами микоризы Glomus spp. в отношении корневой колонизации и роста цитранга Тройера. Новый Фитолог. 1982; 91 (2): 183–9.
27. 27. Харт М.М., Читатель Р.Дж. Роль внешнего мицелия в ранней колонизации для трех видов арбускулярных микоризных грибов с различными стратегиями колонизации. Педобиология. 2005. 49 (3): 269–79.
28. 28. Харт М.М., Читатель Р.Дж. Таксономическая основа вариаций в стратегии колонизации арбускулярных микоризных грибов. Новый фитолог. 2002. 153 (2): 335–44.
29. 29. Эскудеро В., Мендоса Р. Сезонные колебания арбускулярных микоризных грибов на лугах умеренного пояса вдоль широкого гидрологического градиента. Микориза. 2005; 15 (4): 291–9.
30. 30. Миллер СП. Арбускулярная микоризная колонизация полуводных трав по широкому гидрологическому градиенту.Новый фитолог. 2000. 145 (1): 145–55.
31. 31. Брундретт М., Бугер Н., Делл Б., Гроув Т. Работа с микоризой Илит в лесном и сельском хозяйстве. 1996.
32. 32. МакГонигл Т., Миллер М., Эванс Д., Фэйрчайлд Дж., Свон Дж. Новый метод, который дает объективную оценку колонизации корней везикулярно-арбускулярными микоризными грибами. Новый фитолог. 1990. 115 (3): 495–501.
33. 33. Блай EG, Дайер WJ. Быстрый метод экстракции и очистки общих липидов.Канадский журнал биохимии и физиологии. 1959; 37 (8): 911–7.
34. 34. Frostegård Å, Tunlid A, Båath E. Микробная биомасса, измеренная как общий липидный фосфат в почвах с различным содержанием органических веществ. Журнал микробиологических методов. 1991. 14 (3): 151–63.
35. 35. Olsson PA. Использование фосфолипидов и нейтральных липидных жирных кислот для оценки биомассы арбускулярных микоризных грибов в почве. Микологические исследования. 1995. 99 (5): 623–9.
36. 36. Олссон П.А., Вильгельмссон П.Рост внешнего мицелия грибов AM в песчаных дюнах и в экспериментальных системах. Растение и почва. 2000; 226 (2): 161.
37. 37. Тедерсоо Л., Бахрам М., Пылме С., Кылъялг У., Йору Н.С., Вийесундера Р. и др. Мировое разнообразие и география почвенных грибов. наука. 2014; 346 (6213): 1256688.
38. 38. Тедерсоо Л., Линдаль Б. Ошибки идентификации грибков в проектах микробиома. Отчеты по микробиологии окружающей среды. 2016; 8 (5): 774–9.
39. 39. Нильссон Р.Х., Анслан С., Бахрам М., Вурцбахер К., Балдриан П., Тедерсоо Л.Разнообразие микобиомов: высокопроизводительное секвенирование и идентификация грибов. Обзоры природы микробиологии. 2019; 17 (2): 95–109.
40. 40. Анслан С., Бахрам М., Хийесалу И., Тедерсоо Л. PipeCraft: гибкий набор инструментов с открытым исходным кодом для биоинформатического анализа пользовательских данных высокопроизводительного секвенирования ампликонов. Ресурсы молекулярной экологии. 2017; 17 (6): e234 – e40.
41. 41. Эдгар RC. UPARSE: высокоточные последовательности OTU, полученные при считывании микробного ампликона. Природные методы. 2013; 10 (10): 996.
42. 42. Frøslev TG, Kjøller R, Bruun HH, Ejrnæs R, Brunbjerg AK, Pietroni C, et al. Алгоритм пост-кластеризации данных ампликонов ДНК дает надежные оценки биоразнообразия. Связь природы. 2017; 8 (1): 1188.
43. 43. Quast C, Pruesse E, Yilmaz P, Gerken J, Schweer T., Yarza P, et al. Проект базы данных генов рибосомных РНК SILVA: улучшенная обработка данных и веб-инструменты. Исследование нуклеиновых кислот. 2012; 41 (D1): D590 – D6.
44. 44. Альтшул С.Ф., Гиш В., Миллер В., Майерс Е. В., Липман Д. Д..Базовый инструмент поиска локального выравнивания. Журнал молекулярной биологии. 1990. 215 (3): 403–10.
45. 45. R Core Team. R: Язык и среда для статистических вычислений. R Фонд статистических вычислений, Вена, Австрия. 2018.
46. 46. Vierheilig H, Schweiger P, Brundrett M. Обзор методов обнаружения и наблюдения за арбускулярными микоризными грибами в корнях. Physiologia Plantarum. 2005. 125 (4): 393–404.
47. 47. Frostegård Å, Tunlid A, Båath E.Использование и неправильное использование измерений PLFA в почвах. Биология и биохимия почвы. 2011; 43 (8): 1621–5.
48. 48. Hindson CM, Chevillet JR, Briggs HA, Gallichotte EN, Ruf IK, Hindson BJ, et al. Абсолютное количественное определение методом цифровой ПЦР в каплях по сравнению с аналоговой ПЦР в реальном времени. Природные методы. 2013; 10 (10): 1003.
49. 49. Благодатская Е.А., Кузяков Ю.В. Активные микроорганизмы в почве: критический обзор критериев и подходов к оценке. Биология и биохимия почвы. 2013; 67: 192–211.
50. 50. Хемпель С., Ренкер С., Бускот Ф. Различия в видовом составе арбускулярных микоризных грибов в споровых, корневых и почвенных сообществах в экосистеме пастбищ. Экологическая микробиология. 2007. 9 (8): 1930–8.
51. 51. Варела ‐ Серверо С., Вазар М., Дэвисон Дж., Бареа Дж. М., Эпик М., Азкон ‐ Агилар С. Состав сообществ арбускулярных микоризных грибов различается среди корней, спор и экстрарадикального мицелия, связанного с пятью средиземноморскими видами растений.Экологическая микробиология. 2015; 17 (8): 2882–95.
52. 52. Варела-Серверо С., Лопес-Гарсия Á, Бареа Дж. М., Аскон-Агилар С. Весенние и осенние изменения в составе сообщества арбускулярных микоризных грибов в различных типах пропагул, связанных со средиземноморскими кустарниками. Растение и почва. 2016; 408 (1–2): 107–20.
53. 53. Янса Дж., Смит Ф.А., Смит С.Е. Есть ли преимущества одновременного заселения корней различными грибами арбускулярной микориз? Новый фитолог.2008. 177 (3): 779–89.
54. 54. Махерали Х., Клирономос Дж. Н.. Филогенетическая и основанная на признаках сборка сообществ арбускулярных микоризных грибов. PLoS One. 2012; 7 (5): e36695.
55. 55. Пауэлл JR, Паррент JL, Харт MM, Klironomos JN, Rillig MC, Maherali H. Консерватизм филогенетических признаков и эволюция функциональных компромиссов в арбускулярных микоризных грибах. Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 2009. 276 (1676): 4237–45.
56. 56.Ван дер Хейден MG, Scheublin TR. Функциональные признаки в экологии микориз: их использование для прогнозирования воздействия сообществ арбускулярных микоризных грибов на рост растений и функционирование экосистем. Новый фитолог. 2007. 174 (2): 244–50.
57. 57. Ньюшем К., Установщик А., Уоткинсон А. Многофункциональность и биоразнообразие арбускулярной микоризы. Тенденции в экологии и эволюции. 1995. 10 (10): 407–11.
58. 58. Махерали Х., Клирономос Дж. Н.. Влияние филогении на сборку грибного сообщества и функционирование экосистемы.наука. 2007. 316 (5832): 1746–8.
59. 59. Лекберг Ю., Койде Р. Т., Рор-младший, ОЛЬДРИХ-ВОЛЬФ Л., Мортон Дж. Б. Роль нишевых ограничений и рассредоточенности в составе сообществ арбускулярных микоризных грибов. Журнал экологии. 2007. 95 (1): 95–105.
60. 60. Chagnon PL, Брэдли RL, Klironomos JN. Выбор партнера на основе признаков стимулирует сборку микоризной сети. Ойкос. 2015; 124 (12): 1609–16.

(PDF) Получение влажности почвы с помощью китайского спутника GF-3 и оптических данных по сельскохозяйственным полям

Датчики 2018,18, 2675 16 из 17

17.

Aubert, M .; Baghdadi, N .; Зриби, М .; Douaoui, A .; Loumagne, C .; Baup, F .; Эль-Хадж, М .; Garrigues, S.

Анализ чувствительности данных terrasar-x к влажности, шероховатости, составу и почвенной корке голой почвы.

Удаленная сенсорная среда. 2011,115, 1801–1810. [CrossRef]

18.

Zribi, M .; Baghdadi, N .; Holah, N .; Фаин, О. Новая методология оценки влажности поверхности почвы и

ее применение для прогнозирования многократной инверсии данных.Remote Sens. Environ.

2005

, 96, 485–496.

[CrossRef]

19.

Srivastava, H.S .; Patel, P .; Manchanda, M .; Адига, С. Использование данных sar радарсат-1 с несколькими углами падения для

учитывает влияние шероховатости поверхности при оценке влажности почвы. IEEE Trans. Geosci. Дистанционный датчик

2003

,

41, 1638–1640. [CrossRef]

20.

Pierdicca, N .; Pulvirenti, L .; Бигнами, К. Оценка влажности почвы над покрытыми растительностью территориями с использованием данных дистанционного зондирования

.Remote Sens. Environ. 2010, 114, 440–448. [CrossRef]

21.

Fung, A.K .; Улаби, Ф. Модель рассеяния для лиственной растительности. IEEE Trans. Geosci. Электрон.

1978

, 16, 281–286.

[CrossRef]

22.

Карам, М .; Фанг, А. Рассеяние электромагнитного излучения от слоя конечной длины, случайно ориентированного, диэлектрического,

круглых цилиндров на шероховатой поверхности раздела с приложением к растительности. Int. J. Remote Sens.

1988

, 9, 1109–1134.

[CrossRef]

23.

Tsang, L .; Kong, J .; Ньютон, Р. Применение теории случайных сред с сильными колебаниями к рассеянию

электромагнитных волн в полупространстве диэлектрической смеси. IEEE Trans. Антенны Propag.

1982

, 30, 292–302.

[CrossRef]

24. Attema, E .; Улаби, Ф. Растительность в виде водяного облака. Radio Sci. 1978, 13, 357–364. [CrossRef]

25.

He, B .; Xing, M .; Бай, X.Синергетическая методология оценки влажности почвы в альпийских прериях с использованием данных радара

и оптических спутниковых данных. Remote Sens. 2014,6, 10966–10985. [CrossRef]

26.

Bindlish, R .; Баррос А.П. Параметризация обратного рассеяния растительности при радиолокационной оценке влажности почвы.

Удаленная сенсорная среда. 2001,76, 130–137. [CrossRef]

27.

Lievens, H .; Верхоест, Н. Об извлечении влажности почвы в пшеничных полях из сар-поляризации l-диапазона на основе моделирования облаков воды

, параметров iem и эффективной шероховатости.IEEE Geosci. Remote Sens. Lett.

2011

, 8, 740–744.

[CrossRef]

28.

Gherboudj, I .; Magagi, R .; Berg, A.A .; Тот, Б. Получение влажности почвы над сельскохозяйственными полями по многополяризованным и многоугловым данным спутникового радиолокатора

. Remote Sens. Environ. 2011, 115, 33–43. [CrossRef]

29.

Baghdadi, N.N .; Эль-Хадж, М .; Зриби, М .; Файад, И. Объединение данных sar c-диапазона и оптических данных о влажности почвы и

индекса площади листьев на орошаемых лугах.IEEE J. Sel. Вершина. Прил. Earth Obs. Remote Sens.

2016

,

9, 1229–1243. [CrossRef]

30.

Zeng, J .; Chen, K.-S .; Bi, H .; Чен, К. Предварительная оценка продукта влажности почвы

радиометра smap в США и Европе с использованием наземных измерений. IEEE Trans. Geosci. Remote Sens.

2016

,

54, 4929–4940. [CrossRef]

31.

Jackson, T.J .; Chen, D .; Кош, М.; Li, F .; Андерсон, М .; Walthall, C .; Doriaswamy, P .; Hunt, E.R. Vegetation

. Картирование содержания воды с использованием данных Landsat позволило получить нормализованный разностный индекс воды для кукурузы и сои.

Удаленная сенсорная среда. 2004,92, 475–482. [CrossRef]

32.

Hosseini, M .; Сараджян М. Оценка влажности почвы на основе интеграции оптических и спутниковых изображений. Может. J.

Remote Sens. 2011,37, 112–121. [CrossRef]

33.

Mattar, C .; Вигнерон, Дж.-П.; Собрино, J.A .; Novello, N .; Calvet, J.C .; Albergel, C .; Richaume, P .; Миалон, А .;

Guyon, D .; Хименес-Муньос, Дж. К. Комбинированный оптико-микроволновый метод определения влажности почвы на

участках с растительностью. IEEE Trans. Geosci. Remote Sens. 2012,50, 1404–1413. [CrossRef]

34.

Notarnicola, C .; Ангиулли, М .; Поза, Ф. Использование радиолокационных и оптических данных дистанционного зондирования для определения влажности почвы

над территориями, покрытыми растительностью. IEEE Trans. Geosci. Remote Sens.2006, 44, 925–935. [CrossRef]

35.

Zhang, Q. Проектирование системы и ключевые технологии спутника gf-3. Acta Geod. Картогр. Грех.

2017

, 46, 269–277.

36.

Wang, H .; Yang, J .; Mouche, A .; Shao, W .; Zhu, J .; Ren, L .; Xie, C. Получение данных о ветре сар в океане Gf-3: первое изображение

и предварительная оценка. Remote Sens. 2017,9, 694. [CrossRef]

37.

Zhao, R .; Zhang, G .; Дэн, М .; Сюй, К .; Го Ф. Геометрическая калибровка и проверка точности спутника gf-3

.Датчики 2017,17, 1977 г. [CrossRef] [PubMed]

38.

Brunner, D .; Bruzzone, L .; Ferro, A .; Fortuny, J .; Лемуан, Г. Анализ рассеяния двойным отскоком

Механизм зданий в данных Vhr Sar. In Proceedings of the SPIE Conference Image Signal Processing,

Remote Sensing XIV, Cardiff, UK, 15–18 сентября 2008.

Метод извлечения информации о засолении почвы на основе изображения GF-1 Служба знаний по снижению риска бедствий

Автор

НИУ Дзэнги, ДИН Цзяньли, Ли Яньхуа, Ван Шуанг, Ван Лу, Ма Чэнся

Класс

Мониторинг опустынивания

Ключевое слово для бумаги

ГФ-1; объектно-ориентированный; масштабная сегментация; засоление почвы

Абстракция

Засоление почв, важный компонент форм деградации земель, обычно проявляется в засушливых и полузасушливых регионах, где климат засушливый, испарение почвы очень интенсивное, а уровень грунтовых вод высокий и содержит много растворимых солей.Засоление почв препятствует развитию оазисного сельского хозяйства в Синьцзяне из-за его серьезного воздействия на продуктивность сельского хозяйства и устойчивое развитие. Чтобы понять уровень угрозы засоления почв при оазисном земледелии и обеспечить устойчивое развитие оазисного земледелия в засушливых и полузасушливых регионах, очень необходимо изучить метод мониторинга засоления почв. В настоящее время технология дистанционного зондирования широко используется для мониторинга засоления почв и очень полезна.Однако мониторинг засоления почв в основном основан на спутниковых снимках с низким разрешением, которых недостаточно для детального мониторинга засоления почв. В этом исследовании для извлечения информации о засолении на основе передового объектно-ориентированного метода было использовано отечественное изображение PMS GF-1. Во-первых, подход эволюции фрактальной сети был использован для сегментации изображения и построения правил классификации для извлечения информации о засолении. Затем, используя метод максимального правдоподобия, информация о засолении почвы была извлечена из отечественного PMS-изображения GF-1 и изображения Landsat OLI в том же регионе, соответственно.Наконец, были сопоставлены результаты двух различных методов и различных новейших датчиков для извлечения информации о засолении. Результаты показывают следующее: (1) Общая точность объектно-ориентированного метода извлечения информации о засолении на основе изображения GF-1 PMS составляет 92,94%, а коэффициент каппа равен 0,91. Общая точность метода максимального правдоподобия для извлечения информации о засолении на основе изображения GF-1 PMS составляет 87,78%, а коэффициент каппа равен 0,77. По сравнению с методом максимального правдоподобия, объектно-ориентированный метод лучше подходит для извлечения засоления почвы на основе изображения PMS GF-1, а точность в целом улучшена на 5 процентных пунктов.Это показывает, что объектно-ориентированный метод больше подходит для изображения GF-1 PMS при мониторинге засоления почвы. Кроме того, объектно-ориентированный метод может полностью использовать взаимосвязь между пикселями посредством технологии масштабной сегментации и может более полно использовать информацию, содержащуюся в изображении, для повышения точности извлечения засоления из информации изображения дистанционного зондирования с высоким разрешением. (2) Общая точность изображения Landsat8 OLI для извлечения засоления почв составляет всего 63.47%. По сравнению с изображением Landsat OLI, общая точность изображения PMS GF-1 улучшена на 30 процентных пунктов. Способность изображения GF-1 к извлечению засоления почв выше, чем у изображения Landsat. Мы можем извлечь растительность, на которую влияет засоление почвы, что имеет значение для изучения засоления сельскохозяйственных полей в масштабах. Это показывает, что изображения GF-1 имеют большой потенциал для мониторинга засоления в масштабах сельскохозяйственных полей. В данном исследовании мы впервые используем отечественное изображение GF-1 для извлечения информации о засолении почв на основе передового объектно-ориентированного метода.

Грунт гф: Грунтовка ГФ-021: характеристики, расход, цена, инструкция по применению, производитель, где купить ГФ-021